Загальна екологія. Біогеоценологія

РОЗДІЛ  3

БІОГЕЦЕНОЛОГІЯ (ЕКОСИСИТЕМОЛОГІЯ)

1.Поняття і визначення біогеоценозу

Існує декілька варіантів визначення біогеоценозу, однак усі вони, по суті, зводяться до того, що біогеоценоз — це ділянка земної поверхні з відносно однорідною рослинністю, тваринним світом, кліматичними і грунтовими умовами; ці разом взяті компоненти розглядають як єдиний організм.

Термін екосистема використовують в основному автори, які пишуть англійською мовою, тоді як в літературі, що видається німецькою і слов'ян­ськими мовами, вживається переважно термін біогеоценоз. Ix можна роз­глядати як синоніми. 

Біогеоценоз, хоч і складається з структурно і функціонально різноманітних компонентів живої і неживої Природи, не є їх механічною сумішшю, а складною інтегрованою біокосною системою, яка діє і розвивається за особливими законами, відмінними від тих, які управляють діями і поведінкою її учасників.

В основу існування та функціонування біогеоценозів як цілісних систем покладене явище переносу енергії та речовини, яке відбувається як всередині системи (внутрішні процеси), так і між системою і зовнішнім середовищем. Протидія біотичних компонентів впливам зовнішніх сил і внутрішня динамічна рівновага біогеоценозів зумовлені виключно надходженням, трансформацією і використанням енергії.   Кількісна й якісна специфіки потоків енергії й обміну речовини зумовлюють в сучасних умовах фізико-географічного середовища різноманітність біогеоценозів, яка виявляється в їхній структурно-функціональній організації.

Біогеоценологія вивчає біоценотичні процеси, які відбуваються в кожному конкретному біогеоценозі (екосистемі), зокрема, продуктивність, обмін речовиною і енергією. Обмін речовиною і енергією є такою ж характерною властивістю біогеоценозу, як і склад рослин і тварин. Участь усіх взаємодіючих організмів у речовинно-енергетичному обміні функціонально об'єднує їх в єдину систему, яка включає їх і абіотичне середовище. Структура біогеоценозу, тобто склад утворюючих його видів, властивості кожного середовища і особливості взаємодії між ними, визначають специфіку ре­човинно-енергетичного обміну (рис.1.1).

Рисунок 1.1 - Основні види взаємодії між біотичними й абіотичними компонентами типової наземної екосистеми.

Взаємодія компонентів живої матерії — рослин, тварин і мікроорганіз­мів — творить у біогеоценозі цілий блок, який називають біоценозом. Абіотичне середовище, з яким взаємодіє біоценоз або його окремі елементи, поділяються на два блоки: едатоп (грунтові умови) та кліматоп (метеорологічні умови). Описана структу­ра біогеоценозу — це не що інше, як екосистема в межах фітоценозу. Та­кий підхід дає змогу виділяти на поверхні Землі неозброєним оком за фізіономічними ознаками біогеоценози березового гаю, заплавної луки, сфагнового болота, пшеничного поля чи лісосмуги.

За більш детального розгляду в структурі екосистеми виділяють такі компоненти: 

1) неорганічну речовину (C, N, CO₂, H₂O та ін.), яка вклю­чається в кругообіги; 

2) органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди, гумінові речовини тощо), які зв'язують біотичну і абіотичну частини екосистеми; 

3) кліматичний режим (температура та інші фізичні факто­ри); 

4) продуценти — автотрофні організми, головним чином зелені рос­лини, здатні створювати корм з простих неорганічних сполук; 

5) макро-консументи, або фаготрофи (від грецьк. fagos — той, що пожирає), — гетеротрофні організми, головним чином тварини, які поїдають інші організми або частинки органічної речовини; 

6) мікроконсументи, сапрофіти (від грецьк. sapro — розкладати), або осмотрофи (від грецьк. osmo — проходити через мембрану) — гетеротрофні організми, переважно бактерії і гриби, які розкладають складові сполуки мертвої протоплазми, поглинають деякі продукти розкладу і вивільнюють неорганічні поживні речовини, придатні для використання продуцентами, а також органічні речовини, здатні служити джерелом енергії, інгібіторами чи стимулято­рами для інших біотичних компонентів екосистеми. 

Перші три групи — неживі абіотичні компоненти, решта ж становить біомасу. Структура популяції чи біоценозу є одночасно й струк­турою біогеоценозу.

2.Динаміка біогеоценозу

Динамізм біогеоценозу полягає у взаємодії біотичного та абіотичного блоків, через які протікають речовина та енергія, творячи біохімічні колообіги й енергетику екосистеми.

Структура біогеоценозу — це своєрідна анатомія цього надзвичайно складного організму,  динаміка — його фізіологія, яка проявляється в кількісний і якісній  специфіці потоків енергії  і обміну речовин.  Протидія біотичних компонентів впливу зовнішніх сил і гомеостаз біогеоценозів зумовлені виключно процесами, пов'язаними з надходженням, трансформацією і використанням енергії.

3. Енергетика біогеоценозу

Енергетика біогеоценозу — це забезпеченість екосистеми енергією та її використання. Вона включає такі процеси: 1) одержання енергії від двох основних джерел — сонячної радіації (фотосинтез) і реакції окислення неорганічних речовин (хемосинтез); 2) транспортування енергії трофічними рівнями й каналами; 3) використання енергії організмами для продукування біомаси й життєдіяльності. Виділяють декілька видів енергії: променисту, теплову, хімічну і механічну. Людська діяльність спричинила появу антропогенної енергії, потужність якої щораз зростає.

Промениста енергія. На організми, які живуть на земній поверхні або близько від неї, впливає енергія, яка складається зі сонячного випро­мінювання і довгохвильового випромінювання тіл. Як перша, так і дру­га зумовлюють кліматичні умови середовища (температуру, швидкість випаровування води, рух повітря, води і т.п.).

На верхній межі біосфери із космосу надходить сонячне світло з енергією 2 кал/см²/хв. Однак, проходячи через атмосферу, воно ослаб­люється, і в ясний літній полудень до поверхні Землі може дійти не більше 67% його енергії, тобто 1,34 кал/см²/хв.

Проходячи крізь шар хмар, воду і рослинність, сонячне світло ос­лаблюється ще більше, і в ньому відбувається значна зміна розподілу енергії за різними ділянками спектру. Постачання сонячної енергії до автотрофного блоку біогеоценозу протягом дня звичайне і лишається у межах 100-800 кал/см², в середньому — 300-400 кал/см².

Рисунок 3.1 - Проходження сонячної енергії через зелені рослини: E₀ - поставлена сонячна енергія; А - альбедо; E₂ - асимільована енергія; E₁ - пропущена енергія

Для продуктивності біогеоценозу і кругообігу в ньому поживній речовин найважливішим є сумарне сонячне випромінювання, яке надходить до автотрофного ярусу екосистеми (рис.3.1).

Добовий потік теплової енергії в біогеоценозі (або потік, одержаний за добу організмами, на які падає сонячне проміння) може бути декілька разів більшим або значно меншим, ніж притік сонячного випромінювання. Зміни загального потоку випромінювання в різних ярусах екосистеми, а також його коливання залежно від сезону і від місця розташування біогеоценозу на поверхні Землі є значними. 

У водних і наземних екосистемах значна частина сонячної радіації витрачається на випаровування води і лише 5% фіксується в процесі фотосинтезу.

Спектр електромагнітного випромінювання Сонця розкладається на декілька відмінних за своїми фізико-біологічними властивостями відрізк­ів: ультрафіолетову радіацію (довжина хвиль 0,19—0,39 мкм); фізіологічно активну радіацію (ФАР) (0,38-0,7 мкм); інфрачервону радіацію (0,71 — 20-24 мкм), яку поділяють на ближню (0,71-1,4 мкм) і середню інфрачервону радіацію (1,4 — 20-24 мкм). Поглинання атмосферного довгохвильового випромінювання Землі і, частково, променистих потоків Сонця зумовлює випромінення в інфрачервоному діапазоні атмосфери (довжина хвиль від 4 до 80-100 мкм), значення якого зростає вночі і взимку.

В приземному, зайнятому організмами шарі енергія електромаг­нітного випромінювання Сонця і атмосфери перетворюється в основному в теплову енергію, дуже невелика частина (1% сумарної радіації і 2% ФAP) за рахунок фотосинтезу — в хімічну енергію, ще менше — в механічну (процеси фізичного вивітрювання мінералів гірських порід яри фазових переходах, термохімічний ефект та ін.) і електричну (вста­новлення електричного потенціалу рослин).

Хімічна енергія. Виділяється під час хімічних реакцій за рахунок перебудови молекул, властива будь-яким видам матерії, в тому числі їжі усіх гетеротрофних організмів. Як особливий вид хімічної енергії розглядають енергію зв'язків кристалічної ґратки мінералів. У вулканічних районах у біогеоценози надходить попіл збагачених хімічний енергією глибинних шарів Землі. Енергетика біогеоценозів, пов'язана обміном речовин між компонентами (підсистемами) та іншими елементами системи нижчого рангу, також здійснюється, в основному, за рахунок потоку хімічної енергії.

В біогеоценозах зелені рослини акумулюють хімічну енергію. Pешта організмів є споживачами цієї енергії: хімічна енергія органічних сполук в основному вивільнюється в процесі асиміляції гетеротрофними організмами. Частина енергії, акумульованої в процесі фотосинтезу, витрачається самими рослинами у вигляді тепла (так зване витрачання на дихання).

Теплова енергія. Хімічна енергія в біогеоценотичних системах перетворюється  в   основному теплову, яка йде на підтримання постійної температури тварин, а  також   розсіюється   в   просторі (рис.3.2).

Рисунок 3.2 - Схема енергетичних зв'язків у лісовій екосистемі:  E - енергія для фотосинтезу; R - тепло, що розсіюється у зовнішньому середовищі; P - продуценти (дерева, трави); C₁ – рослиноїдні споживачі; C₂ - м'ясоїдні споживачі (хижаки); C₃ - м'ясоїдні споживачі вищого рівня (хижаки паразити, що харчуються м'ясоїдними); D — редуценти (бактерії, гриби та інші організми, що переробляють органічні речовини в мінеральні).

У біогеоценози теплова енер­гій надходить за рахунок випромінювання Сонця і атмосфери, довгохвильового     випромінювання Землі і в мізерних кількостях - як наслідок життєдіяльності організмів. Промениста енергія, яка до­сягла земної поверхні в ясний день акумулюється: приблизно на 10% з ультрафіолетового випроміню­вання, на 45% з видимого світла і на 45% — з інфрачервоного випромінювання. Рослинність сильно по­глинає синє і червоне,  а також дальнє інфрачервоне проміння. Зе­лене проміння поглинається слабше.  Лісова прохолода влітку − наслідок поглинання листям видимого і дальнього інфрачервоного випромінювання.

Якщо синє і червоне проміння особливо сильно поглинається хлорофілом і є важливим чинником фотосинтезу, то енергія інфрачервоного випромінювання поглинається вологою листя та оточуючими його парами і гарантує недопущенню перегріву листя. Отже, в наземних біогеоценозах енергія використовується в неперетвореному вигляді, тобто у вигляді тепла, і переважно витрачається на випаровування води, включаючи транспірацію рослин. Менша частина тепла витрачається на нагрівання повітря, ґрунту та тіл рослин і тварин.

Слід зауважити, що теплове випромінювання виходить з усіх поверхонь і тіл, температура яких вище абсолютного нуля. Це не лише ґрунт вода і рослини, але й хмари, які випромінюють додолу на кожний конкретний біогеоценоз значну кількість теплової енергії. Якщо Сонце ви промінює тільки радіальні потоки і лише вдень, то потоки довгохви­льового випромінювання поширюються постійно і у всіх напрямках. Тому листя рослин і тварини на відкритому просторі можуть протягом доби влітку одержати із довкілля теплової енергії в декілька разів більше ніж від прямого сонячного випромінювання: 1660 і 670 кал/см^: відповідно.

Крім того, теплова енергія поглинається біомасою значно більше, ніж сонячне випромінювання. Велике екологічне значення має добове ко­ливання температури. В таких біотопах, як пустелі чи високогірні тун­дри, денний потік енергій в багато разів перевищує нічний, а в глибині тропічного лісу, в глибоководних зонах океану (і, безумовно, в печерах) загальний потік випромінювання може впродовж доби залишатися май­же постійним. Океанічні води і біомаса лісу загальмовують коливан­ня в надходженні енергії, усуваючи перешкоди, несприятливі для жи­вого.

Механічна енергія. Відіграє надзвичайно велику роль у функціо­нуванні біогеоценозів, проявляючись у різних формах абіотичного життя екосистеми. Механічна енергія повітряних і водних потоків приводить у дію механічну енергію рослин і тварин. Передусім це кінетична енергія повітряних потоків у приземному шарі і робота деревних рослин, яка протидіє аеродинамічним силам. 

Механічна енергія - це й мускульна енергія звірів і птахів, яка ними використовується для втечі від хижака чи переслідування жертви, а також для пережовування чи перетравлювання їжі. Тому кожний вид у процесі своєї еволюції виробив відповідні малоенергетичні механічні пристосування, які допомагають йому ефективно використовувати спо­житу енергію.

Антропогенна енергія. Антропогенна енергія — енергія, внесена в біогеоценоз людиною. Такі біогеоценози називають антропогенгзованими. Внесена в екосистему невластива природному угрупованню додаткова енергія часто завдає великої шкоди: прискорюються ерозійні процеси, зростає інсоляція, рвуться трофічні зв'язки, усуваються з біотопу окремі особини і цілі популяції.

Із збільшенням потоку антропогенної енергії в біогеоценоз змінюється вся його структурно-функціональна організація аж до повного її руйнування. За часткою внесеної антропогенної енергії екосистеми поділяються на такі типи: агемеробна, олігогемеробна, мезогемеробна, еугемеробна, полігемеробна, метагемеробна.

Природна агемеробна екосистема, на яку не впливає господарська діяльність людини і яку можна було б розкласти на ієрархію підсистем, зокрема: а) передачі енергії; б) опадів, евапотранспірації; в) руху мінеральних речовин. Головним спільним знаменником екосистеми є кормові ланцюги, які зв'язують фізичне оточуюче середовище з трьома головними жит­тєвими компонентами: продуцентами, консументами і редуцентами. Динаміку цієї природної екосистеми спричинює безперервний кругообіг мінеральних речовин. Передача енергії, на відміну від потоку поживних речовин, який є циклічним, відбувається зі значною втратою її у вигляді тепла відповідно до другого закону термодинаміки, тобто поступально. Функціональними процесами, які відбуваються в природній екосистемі, є, по-перше, синтез органічної речовини, переважно біосинтез матеріалу нових клітин (біомаса) за допомогою енергії, одержаної від Сонця; по-друге, біологічній розклад біомаси і мертвої органічної речовини, яка одержується при цьому із втратою енергії у вигляді тепла і виділення неорганічних хімічних речовин.

Для природної екосистеми характерні також розвинуті вертикальні (радіальні) речовинно-енергетичні потоки, інтенсивне накопичення і розклад мертвої органічної речовини, а також її мінералізація. Вона функціонує лише за рахунок напрямленого потоку енергії, постійного її надходження із зовні у вигляді сонячного випромінювання або ж гото­вих запасів органічної речовини.

Першою особливістю ще мало зміненого в процесі людської діяльності олігогемеробного біогеоценозу є одержання ним із зовні, крім сонячної, нового виду енергії — антропогенної. Це енергія не порушу­є структурно-функціональної організації природних біогеоценозів.

Якщо антропогенна діяльність у біогеоценозах другого ступеня гемеробії ведеться раціонально, на науковій основі, то спостерігається навіть ефективніше функціонування ланцюгів споживання і розкладу, підвищення продуктивності рослинних угруповань даного біогеоценозу. 

Мезогемеробний біогеоценоз (паркова екосисте­ма), як і в екосистемах першого і другого класів гемеробії, суттєво не порушені зв'язки між внут­рішніми системами біогеоценозу: 1) первинного продуцента; 2) фіто­фагів; 3) хижаків, у тому числі травоїдних; 4) паразитів; 5) редуцентів. У цьому біогеоценозі переважають вертикальні (радіальні) канали руху речовини й енергії.

Якщо в олігогемеробній екосистемі антропогенізація проявилась в основному у внесенні додаткової кількості енергії, то паркова екосисте­ма, крім того, одержує додаткову кількість мертвої органічної речовини (органічні добрива) і воду (поливання), мінеральні речовини (мінеральні добрива, хімічні техногенні інтоксиканти). Додаткову енергію паркові екосистеми (розташовані поблизу великих територій, покритих мертвою підстилаючою поверхнею (забудова, замощення і т.п.), одержують у вигляді тепла, акумульованого цими територіями.

Еугемеробна екосистема - керована системи типу пшеничного або бурякового лану, лісової плантації, саду, квітника, газону, виноградика чи декоративного водоймища. Сюди більше, ніж в мезогемеробну екосистему, вноситься із зовні органічної та мінеральної речовини, води і більше виноситься органічної маси у вигляді цілих рослин або плодів. Під    сильним    антропогенним    впливом    перебувають    латеральні  (горизонтальні) речовинно-енергетичні потоки, а існування гетеротрофних блоків повністю залежить від господарської діяльності людини ( внесення добрив, хімічні і біологічні методи захисту рослин, підсадка, прополка). В цих біогеоценозах людина майже повністю управ­ляє енергетичним балансом: шляхом різноманітних агротехнічних заходів і використання інженерно-технічних засобів зменшує чи збільшує надходження сонячної, хімічної, теплової та механічної енергій.

В класифікації гемеробності біогеоценозів особливе місце займають полігемеробна (кар'єри, терикони, звалища) та метагемеробна (замощен­ня, забудова) екосистеми. Руйнівна енергія антропогенного характеру утворює девастовані ландшафти, наприклад свіжого кар'єру чи звали­ща. Тут ще немає біогеоценозу: відсутнє рослинне угрупо­вання — фітоценоз, який дав би змогу встановлювати його межі. Отже це неповночленний біогеоценоз з його зруйнованим екотопом, зміненим кліматом і ледь розвинутим біоценозом (перші рослини, збіднений тва­ринний і мікробний світи). Однак, без сумніву, на місці ділянки девастованого ландшафту невдовзі сформується проста піонерна сукцесія. а за нею наступні — більш складні і продуктивні.

Поява перших рослин в зоні девастації земної поверхні пов'язана з наявністю у мертвій материнській породі залишених попередніми еко­системами або занесених водою органічних решток. Ці екосистеми по­являються так, як і перші екосистеми Землі — гетеротрофним шляхом який залежить від наявності органічної речовини.

Метагемеробна екосистема (забудована чи замощена земна поверх­ня) теж типова гетеротрофна. Вона буде розвиватися за­лежно від наявності мертвої органічної речовини, якої в даний час може й не бути, але тут є нижчі організми, готові її створювати, наприклад, з асфальту чи розкиданих повсюди полімерів. Ця екосистема — зразок майже повного поглинання антропогенною енергією колись природного біогеоценозу лісу, луки чи болота.

Енергетичні добавки в екосистеми можуть мати різну форму: ірригація, добрива, пестициди, транспортування, усунення бур'янів. Якщо раннє землеробство в основному використовувало працю людини, то сучасне сільське господарство використовує енергетичну дотацію у вигляді нафти, добутої за тисячі кілометрів від поля.

4.Рух потоку енергії

Потік енергій в екосистемі поділяється на п'ять фаз: а) імпорт сонячної енергії до зелених рослин; б) перетворення променисте енергії на хімічну; в) розподіл енергії в екосистемі; г) складування енергії; д) експорт енергії.

Імпорт сонячної енергії до зелених рослин. Ця фаза пов'язана з постачанням із зовні в біогеоценоз неорганічної матерії у вигляді сонячного проміння.

Перетворення променистої енергії на хімічну (потенціальну і внутрішню) відбувається в хлоропластах клітин рослин. Частина про­менистої енергії втрачається у вигляді тепла.

Розподіл енергії в екосистемі. Потенціальна і внутрішня енергії далі передаються кормовими ланцюгами від виду до виду. Потік енергії роз­щеплюється на окремі дрібніші потоки, які не ізольовані між собою. Рівень енергії консументів першого порядку є значно вищим від енергії, одержаної від продуцентів. У будь-якому кормовому ланцюзі енергія передаєть­ся зліва направо, від одного виду до іншого (рис.4.1). Ефективність переносу енергії і її використання зростає від продуцента до хижака.

Рисунок 4.1 -  Схема потоку енергії

На кожному трофічному рівні спостерігається певна напруженість енергетичних рівнів. Між рівняннями енергій різних трофічних рівнів виникає різниця, яку називають екологічною силою. Ця величина виникає із такої нерівності:

Екологічна сила є функцією стану, який виражає зміни енергії в матерії. Із наведеної нерівності випливає, що при невисоких її показ­никах потік енергії використовується ефективніше, ніж при високих. В ідеальній самопостачальній екосистемі показ­ник Ec=O. В реальних екосистемах цей показ­ник буде завжди Ес>0.

Складування енергії. Запасання речови­ни   в   рослинних   і   тваринних   тканинах відбувається одночасно із утворенням запасу енергії. При сприятливому енергетично му балансі в екосистемі складування енергії має залишатися сталим.

Експорт енергії з екосистеми відбува­ється шляхом   виділення   в оточуюче середовище тепла й еміграції з неї організмів.

5.Біохімічні колообіги у біогеоценозі

5.1.Поняття про біохімічні цикли

Важливу роль при переносі матерії в екосистемі відіграють постійні цикли елементів, які суттєво відрізняються від перетвореної енергії, котра врешті-решт, як ми пересвідчилися, деградує у вигляді тепла і ніколи не буде використана знову.

До ознак біогеоценозу, за В.М.Сукачовим (1964), належить певний тип обміну речовиною і енергією між його компонентами. Оскільки рослини і тварини можуть використовувати лише ті біогенні елементи, які є на поверхні землі або поблизу неї, для збереження і продовження життя необхідно, щоб матеріали, асимільовані котримсь із організмів, могли би бути доступними іншому організму. Здійснюючи кролообіги в біогеоценозі, кожний хімічний елемент рухається завдяки енергетичному потоку чітко визначеним шляхом, раз у раз переходячи із органічної  форми в неорганічну, і навпаки.

В більшості випадків обмін біогенних елементів між живими організмами і неорганічним середовищем є збалансованим. Такий стан екосистеми називають стаціонарним: відтік біогенних елементів із системи врівноважується притоком їх з інших систем — з атмосфери і підстилаючої поверхні. Ці більш-менш замкнуті шляхи руху речовини називають біохімічними колообігами (рис.5.1).

Для синтезу протоплазми живими організмами необхідно близько 40 елементів, з яких найважливішими є вуглець, азот, водень, кисень, 

Рисунок 5.1 - Біогеохімічний колообіг (заштриховане коло) на тлі потоку енергії: Рg — валова продукція, Pn — чиста первинна продукція, P — вторинна продукція, R — дихання

фосфор і сірка. Інші елементи потрібні в менших кількостях, але вони також необхідні: це кальцій, залізо, калій, магній, натрій та ін. Вони по­чергово переходять із живої матерії в матерію неорганічну, беручи участь у біохімічних циклах різної складності. Останні можна поділити на дві групи: 1) кролообіги газів, в яких атмосфера служить головним резер­вуаром елемента (вуглець, азот, вода); 2) колообіги осадочні, елементи яких  у твердому стані входять до складу осадочної породи (наприклад, фосфор і сірка).

Кругообіг вуглецю і кисню забезпечується відомими процесами фотосинтезу і дихання. Більш складний шлях у біогеоценозі проходять азот, фосфор і сірка, причому велику допомогу їм у цьому надають мікроорганізми зі спеціалізованими метаболічними функціями.

Р.Ріклефс (1979) зображає екосистему (рис.2) у вигляді ряду блоків, через які проходять різні матеріали і в яких ці матеріали можуть залишатися протягом різних періодів часу. У колообігу мінеральних речовин в екосистемі переважно беруть участь три активних блоки: живі організми, мертвий органічний детрит і доступні неорганічні речови­ни. Два додаткових блоки — опосередковано доступних неорганічних і органічних поживних речовин — пов'язані із кругообігом біогенних елементів лише частково, інтервали і активність цих зв'язків значно нижчі від тих, які існують між активними блоками.

Як бачимо, завдяки асиміляції і створенню продукції здійснюється перехід мінеральних речовин із неорганічного блока в органічний (живі організми). На цьому етапі кругообігу як творці первинної продукції виступають вуглець, кисень, азот, фосфор і сірка. Проте для життєдіяльності організмів крім цих хімічних елементів потрібні й інші, такі, як натрій, кальцій і калій. Їх вони асимілюють безпосередньо з води, яку п’ють. 

Рисунок 5.2 - Блочна модель екосистеми із зазначенням деяких найбільш важливих шляхів обміну мінеральних речовин.

Деяка частина вуглецю і кисню внаслідок дихання повертається без­посередньо у фонд доступних неорганічних поживних речовин. Кальцій, натрій та іони інших мінеральних речовин виділяються або ж вимива­ються з листя дощем або водою, яка оточує водні організми, і також швидко знову вступають у кругообіг. Включені в процесі асиміляції в живу біомасу, вуглець і азот після загибелі організмів переносяться в детритний блок. Завдяки детритоїдним організмам біогенні елементи, які містяться в детриті, внаслідок вимивання і розкладу знову потрапляють у фонд доступних неорганічних речовин.

Обмін між фондами мінеральних речовин, що беруть активну участь у кругообігу, і величезним резервуаром опосередковано доступних біо­генних елементів, які є в атмосфері, вапняках, кам'яному вугіллі і в гірських породах земної кори, протікає повільно, головним чином внаслідок геологічної діяльності.

Рисунок 5.3 - Колообіг речовин у лісі. 

З деревиною із лісу вивозиться відносно невелика частка головних поживних елементів — азоту, фосфору, калію та кальцію. Більша частина їх входить до поточного кругообігу і щорічно повертається в ґрунт. Органічний відпад — природне добриво лісового ґрунту; видалення його із лісу неприпустиме.

Процеси асиміляції і розпаду, завдяки яким відбувається кругообіг біогенних елементів у біогеоценозі, тісно пов'язані із поглинанням і вивільненням організмами енергії. Шляхи біогенних елементів у біо­геоценозі паралельні потоку енергії.

У лісових біогеоценозах, як зазначає П.С.Погребняк (1968), існує постійний сезонний обмін азотом і зольними речовинами між дерева­ми і ґрунтом (рис.5.3). Обмін має характер повного, майже замкнуто­го кругообігу речовини, що значною мірою попереджує від вимивання за межі ризосфери поживних елементів, які там обертаються. У лісовому біогеоценозі існує два його основних цикли кругообігу (C):

C₁ — малий цикл, який здійснюють поживні елементи між листям, дрібними гілками і корінням, з одного боку, і ґрунтом — з іншого. Три­валість малого циклу 1-5 років. Протягом цього строку листя та більша частина дрібних гілочок і корінчиків відмирає, перетворюючись у складові елементи ґрунту, які готові до повторного циклу;

C₂ — великий цикл, у процесі якого поживні елементи надходять до стовбураі крупних гілок і коріння та повертаються назад у ґрунт. Поживні елементи задіяні в цьому циклі надовго, деколи на декілька століть. У природному лісі лише після відмирання дерева елементи його циклу повертаються в ґрунт.

Співвідношення поживних елементів, що включаються щорічно в кож­ний з цих циклів (C₁ і C₂), показове для характеристики впливу дерев­ної породи на родючість ґрунтів. Це коефіцієнт повернення поживних елементів, засвоєних деревостанами з ґрунту. Якщо він більший одиниці (С_]/С₂)>1, баланс обміну речовин позитивний, якщо менший (С₁/С₂) < 1 — негативний.

Найбільше поживних речовин поглинають з ґрунту чисті молодняки і жердняки. Наприклад, сосняки протягом цих двох фаз утримують у своїх органах приблизно стільки і навіть більше азоту і зольних елементів, скільки вони повертають із опадом у ґрунт. Починаючи із 40-45-річного віку співвідношення змінюється. Із опадом хвої, гілочок, стовбурів у ґрунт повертається все більша частка взятих з нього елементів. У 95-річному віці сосняк 1-го бонітету свіжого субору повертає азоту в 5 разів, фосфору в 4, калію в 2, магнію в 6, кальцію в 7,  сірки у 3,5 рази більше порівняно з кількістю, яка утримується в стов­бурах, великих гілках і корінні дерев.

П.С.Погребняк наводить приклади кругообігу зольних елементів і азоту ще в декількох типах деревостанів. Наприклад, в смеречняку по­вернення в ґрунт азоту, кальцію і магнію починається з 50-річного віку, фосфору — після 30 років, калію і сірки — після 75 років. В осичняку до 30 років спостерігається притримка елементів, взятих з ґрунту; після цього віку відбувається інтенсивне повернення в ґрунт азоту, фосфору і кальцію. В дубняках до 45-річного віку спостерігається затримка лише азоту і кальцію, щодо фосфору, калію і магнію, то віддача їх переважає над затримкою, починаючи з моменту зімкнення дубового молодняка. Особливе місце займає липняк, в якого зовсім немає фази переважного виносу речовини з ґрунту: навіть молодняк повертає в ґрунт більшу частину усіх елементів порівняно з їх затримкою.

Ці приклади дають підставу зробити висновок, що лише хвойним біогеоценозам властива тенденція до розходження між виносом пожив­них речовин і їх поверненням в ґрунт, причому переважає винос. Прав­да, в пізньому періоді життя деревостанів (пристигаючі та стиглі) незбалансованість зникає і повернення перевищує винос. У штучних смеречняках, які створювалися з покоління в покоління на одному і тому ж місці, порушується кругообіг речовин, спостерігаються втрати ґрун­том колишньої родючості під впливом підзолоутворювальної дії смеречняків. Суттєвого поліпшення лісорослинних властивостей ґрунтів можна досяг­ти, чергуючи хвойні породи із листяними.

Вивчення кругообігу поживних речовин у біогеоценозі дає підстави виділити в кожному кругообігу дві частини, або, як їх називає Ю.Одум, "фонди": 1) резервний фонд — більша маса рухомої речовини, яка по­в'язана з організмами (у Ріклефса — блоки опосередковано доступних неорганічних і органічних поживних речовин; П.С.Погребняк називає цей фонд "великим циклом"— C₂); 2) обмінний фонд — менший, але активніший, для якого є характерним швидкий обмін між організмами і їх безпосереднім оточенням (у Погребняка — "малий цикл", C₁).

5.2.Колообіг вуглецю

Єдиним джерелом вуглецю, який використовується для синтезу органічної речовини, є вуглекислий газ, що входить до складу атмосфери або перебуває у розчиненому стані у воді. Вуглець гірських порід (переважно карбонати) рослини не використовують.

У процесі фотосинтезу вуглекислий газ перетворюється на органічну речовину (вуглеводи, білкові речовини, ліпіди), яка служить кормом для тварин. Дихання, бродіння і згоряння палива повертає вуглекислий газ в атмосферу.

Концентрація CO₂ найвища навесні і може досягати у приґрунтовому шарі 0,06%. В більшості листяних біогеоценозів процес асиміляції найінтенсивніше відбувається в період з 8 до 10 год, ослаблюється опівдні, а потім знову зростає протягом 14-16 год. У хвойних біогеоценозах цей процес рівномірний протягом усього дня. 

Найвища інтенсивність фотосинтезу спостерігається у сонячні дні при слабкому вітрі в межах 0,5-2 м/с і температурі повітря 10-20°C та освітленості 35000-30000 лк. Отже в біологічному кругообігу вуглецю (рис.5.4) беруть участь тільки органічні сполуки і вуглекислий газ. Фотосинтез і дихання повністю комплементарні і взаємно відповідні: весь асимільований у процесі фотосинтезу вуглець включається у вуглеводи, а в процесі дихання весь вуглець, який міститься в органічних сполуках, перетворюється на вуглекислий газ.

5.3.Колообіг кисню

У процесі фотосинтезу на кожний атом фіксованого вуглецю вивільняється по два атоми кисню. Цей, на перший погляд, простий процес значно складніший, ніж його можна вважати, виходячи з відомого рівняння фотосинтезу і дихання. В ньому визначальну роль відіграє вода,  яка вступає у складні біохімічні процеси, котрі відбуваються в ході фотосинтезу. Хоч така ж кількість води виділяється в процесі дихання,  молекули води, беручи участь в усіх цих процесах, не залишаються зовсім незмінними. Молекула кисню (O₂), яка утворилася в ході фотосинтезу, одержує один атом від вуглекислого газу (CO₂), а інший — від води; молекула кисню, вжита в процесі дихання, віддає один свій атом вугле­кислому газу, а інший — воді (рис.5.4).

Для утворення одиниці сухої маси необхідно затратити 1,83 масової одиниці CO₂, одночасно при розщепленні води вивільняється 1,32 масо­вої одиниці O₂. 

Рисунок 5.4 - Схема кругообігу вуглецю, водню і кисню в процесах фотосинтезу і дихання

В табл.5.1 наведені дані кисне-продуктивності різних рослинних угруповань.

Таблиця   5.1

Кількість нетто-продукції сухої речовини і виділення кисню лісовими формаціями (Молчанов, 1973)

Нетто продукції    O,

Рослинні формації                      сухої надземної (виділення),

речовини, т/га       т/га

Вічнозелений мішаний ліс                   20                   38

Листяний мішаний ліс                          6                     8

Сирий вічнозелений ліс                       20                   26Сирий листяний мішаний ліс

(із опадом листя)                           15                   20Вологий листяний мішаний ліс

(із опадом листя)                           10                   13

Продуктивність кисневиділення, зрозуміло, визначають не угрупован­ня, а окремі деревні породи, які характеризуються різною ефективністю виробництва кисню. Найбільше виділяють його угруповання дугласії тисолистої (49 т/га), найменше — сосни звичайної (12 т/га). В умовах інтенсивної індустріалізації й урбанізації навколишнього середовища, які характеризуються надмірним використанням кисню, виникає необхідність забезпечення балансу споживання і продукування кисню. Тому сьогодні важливими є  дані про киснезбагачувальну діяльність рослинних угруповань чи ок­ремих рослин або їх листя — його фотосинтезуючого апарату. 

5.4.Колообіг води

Вода бере активну участь у хімічних реакціях фотосинтезу. Проте більша частина води, яка проходить через біогеоценоз, пов'язана з процесами випаровування, транспірації і випадання. Випаровування і  транспірація  відповідають фотосинтезу в тому відношенні, що процеси ці відбуваються з поглинанням світлової енергії, ця енергія використовується на здійснення роботи, необхідної для того, щоб випарувати воду і підняти її в атмосферу.

У середніх широтах рослини здатні затримувати до 25% води, яка випадає у вигляді опадів. Решта води вбирається ґрунтом або стікає поверхні. Завдяки випаровуванню частина води повертається в атмос­феру (приблизно 52%). На створення живої речовини лише 1% атмосферної вологи.

Інтенсивність процесів, які відбуваються в наземних біогеоценозах значною мірою залежить від особливостей циркуляції вологи в системі  "ґрунт-рослина-атмосфера". Просторовий розподіл у лісовому біогеоценозі двох основних екологічних угруповань рослинності — деревної і трав'яної — визначається головним чином світлом і водою. З погляду формування основних особливостей біогеоценозів і розподілу типів біогеоценозів на земній поверхні роль вологи, без сумніву, є найважливішим формуючим фактором у межах лісової зони, зрозуміло, якщо розглядати її у всьому екологічному діапазоні — від нестачі вологи до її надлишку.

Ступінь зволоження впливає не лише на найважливіші фізіологічні  процеси, які відбуваються в рослинах, але і на процеси в органічній сфері. Водний режим визначає інтенсивність ростових процесів, фотосинтезу, поглинання елементів живлення з ґрунту, процесів обміну тощо. Водночас від вологості ґрунту залежить швидкість утворення і пересування поживних та інших речовин у ґрунті, окислювально-відновних реакцій, направленість ґрунтоутворення та інших процесів, які, в свою чергу, впли­вають на живі організми.

5.5. Колообіг азоту

Проходження азоту через біогеоценоз має свої особливості, які значною мірою відрізняються від вуглецевого кругообігу. Виділяють чотири такі відмінності кругообігу азоту і вуглецю. По-перше, більшість організ­мів не можуть асимілювати його із велетенського фонду (3,85·10²¹ г N₂), який є в атмосфері. По-друге, азот не бере безпосередньої участі у вивільненні хімічної енергії в процесі дихання: головна його роль полягає в тому, що він входить до складу білків і нуклеїнових кислот, які створюють структуру біологічних систем і регулюють їх функціонування. По-третє,  біологічний розклад азотовмісних органічних сполук до органічних форм складається з кількох стадій, причому окремі з них можуть здійснюватися лише спеціалізованими бактеріями. По-четверте, більша частина біохімічних перетворень, які беруть участь у розкладі

Рисунок 5.5 - Основні біохімічні етапи кругообігу азоту

азотовмісних сполук, відбувається в ґрунті, де доступність азоту для рослин полегшується розчинністю його неорганічних форм.   Вміст азоту в живих тканинах становить трохи більше 3% його вмісту в активних фондах екосистеми. Решта азоту розподілена між детритом і нітритами ґрунту.

Отже, джерело азоту — це, з одного боку, атмосферне повітря, а з  іншого — азот, який міститься у відмерлих рослинах і тваринах. Вільний азот атмосфери можуть використовувати лише окремі організми - фіксатори азоту — бактерії (Nitrosomonas і Nitrobacter), які живуті бульбочках на корінні бобових, і деякі синьо-зелені водорості. Білкові речовини трупів завдяки діяльності бактерій поступово перетворюються на амонійні сполуки, а також нітрити і нітрати. Ці речовини і служать основним джерелом азоту для зелених рослин.

Ґрунтові бактерії, які перетворюють аміак на нітрати і нітрити, за­лежать від джерела кисню, і, якщо в ґрунті спостерігається його недостача (наприклад, у випадку затоплення), то вони не можуть функціонувати. В такому разі сполуки, які містять азот, перетворюються іншою групою бактерій на газоподібний азот, який надходить в атмосферу.

У процесі кругообігу азоту відбувається поетапний розпад органічних сполук, внаслідок чого він переходить у нітратну форму. Найкраща спо­лука для споживання рослинами — аміак (NH₃), оскільки його пере­творення в органічні сполуки вимагає мінімальної хімічної перебудови. Проте токсичність аміаку для рослинних тканин не дає можливості йому бути джерелом азоту, крім того, він легко розчиняється у воді і швидко вимивається з ґрунту. Той аміак, який не вимивається, піддається дії бактерій, котрі добувають енергію шляхом окислення азоту аміаку до нітритів (NO₂^-) і нітратів (NO₃^-). Утворені в ґрунті нітрати швидко асимілюються корінням рослин. Біохімічні перетворення азотовмісних сполук відбуваються кількома шляхами. Найважливіший з них — це амоніфікація і нітрифікація, тобто розпад органічних сполук, далі від­бувається процес денітрифікації — відновлення нітратів і нітритів до молекулярного азоту (N₂) і вивільнення його в атмосферу. Паралельно з ним триває процес фіксації — біологічної асиміляції атмосферного повітря. Якщо процес денітрифікації виводить азот із екосистеми, то зав­дяки процесу фіксації він повертається в її активний кругообіг. Процес фіксації особливо важливий у тих місцезростаннях, де вміст азоту недостатній для нормального росту рослин.

У тваринних організмів виведення надлишків азоту відбувається шляхом відщеплення амінів (NH₂) від органічних сполук і виділення їх у зовнішнє середовище у вигляді аміаку NH₃ або сечовини СО(NН₂)₂. До речі, ґрунтові мікроорганізми легко перетворюють сечовину на аміак шляхом гідролізу:

CO(NH₂)₂, + H₂O  -» 2NH₃ + CO₂.

Як зазначено вище, вирішальним етапом кругообігу азоту є нітри­фікація, яка забезпечує швидкий перехід нітритів у форми, доступні рос­линним організмам. Тому походження едафічних умов (погана аерація ґрунту, нестача вологи, підвищена кислотність тощо) негативно впливає на азотофіксаційні процеси і, таким чином, веде до азотного голодування

рослинних організмів.

Азотне голодування рослин може статися і у випадку, коли в органічному детриті виявиться невеликий порівняно з вуглецем вміст азоту. Тоді бактерії використовують весь азот, який мав би піти на побудову власних клітин рослин.

Співвідношення вуглецю і азоту (С/Ν) у детриті значно впливає на швидкість розкладу його бактеріями. Листя шовковиці, де відношення вуглецю до азоту є порівняно невеликим (С/Ν = 25), розкладається швидко завдяки багатству мікрофлори бактерій. Хвоя ладанної сосни, де це відношення майже вдвічі більше (С/Ν = 43), розкладається повільно через збіднену мікрофлору. 

Денітрифікація, в процесі якої нітрати перетворюються в азот відбувається у декілька етапів:  

NO₃^- -> NO₂^- -> N₂O -> N₂,

причому на кожному з них виділяється азот. Бактерії добувають за допомогою цього процесу необхідний для дихання кисень при відсутності його в ґрунті".

У процесі денітрифікації виділяється закис азоту (N₂O) і молеку­лярний азот (N₂), які поповнюють його вміст в атмосфері, виводячи тим самим із фондів активного азоту. В кислих ґрунтах процес вивільнення азоту відбувається не з участю бактерій, а як реакція між азотною кис­лотою і сечовиною:

2HCO₃ + СО(NO₂)₂ -» CO₂ + 3H₂O + 2N₂.

Не менш важливим з енергетичного погляду є процес фіксації азоту. Завдяки хімічній енергії, зосередженій в молекулі глюкози (C₆H₁₂O₆), деякі синьо-зелені водорості та бактерії Azotobacter можуть асимілювати 8 атомів азоту. Цей біохімічний механізм взаємодії вигідний як одній, так і іншій стороні: рослина постачає бактерію глюкозою, бактерія ж асимілює із газоподібної фази ґрунту азот, роблячи його доступним для рослин. Біологічна фіксація молекулярного азоту вільнорухомими і симбіо­тичними мікроорганізмами відбувається як в автотрофному, так і в ге­теротрофному блоках екосистеми. Отже, в природних біогеоценозах го­ловна роль у постачанні рослин азотом належить, крім бобових, олігонітрофільним організмам-азотофіксаторам, внаслідок розкладу яких збільшується вміст білкових речовин у ґрунті. Вони також створюють перепону міграції у ґрунті вільних форм азотистих сполук, біологічно закріплюючи їх у своєму тілі.

5.6.Колообіг фосфору

Фосфор належить до головних органогенних елементів, який живі організми вживають у достатньо великій кількості (приблизно 0.1 необхідної кількості азоту). Він входить до складу нуклеїнових кислот, складних білків, клітинних мембран, кісткової тканини і дентину, є ос­новою біоенергетичних процесів.

У наземних біогеоценозах відбувається активний кругообіг фосфо­ру в системі ґрунт —> рослина —> тварина —> ґрунт. Рослини асимілюють фосфор у вигляді фосфат-іона (PO₄³) безпосередньо із ґрунту і води. Утворені лишки органічного фосфору, одержаного з їжею, виносяться з організму із сечовиною у вигляді фосфатів. Одночасно деякі групи бактерій перетворюють наявний у детриті фосфор у фосфат. Як бачимо,

Рисунок 5.6 - Колообіг фосфору у біосфері

у колообігу фосфору в біогеоценозі беруть участь лише ґрунт і вода (рис.5.6).

У зв'язку з тим що мінеральні сполуки фосфору розчиняються дуже важко, а тому майже недоступні рослинам, останні використовують легкодоступні форми фосфору, які утворюються із органічних решток рослин і тварин. На доступність фосфору для рослин впливає чимало факторів середовища. Наприклад, у лужному середовищі фосфат-іони легко з'єднуються з натрієм або кальцієм, утворюючи нерозчинні спо­луки. У кислому ж середовищі фосфат перетворюється в добре розчин­ну фосфорну кислоту.

При проміжних рівнях кислотності фосфат-іон утворює сполуки, які відрізняються проміжною розчинністю, як це наведено нижче:

підвищення кислотності

Іонна форма    PO₄³" -» HPO₄²" ->       H₃PO₄" -4  H₃PO₄

Сіль                 Na₃PO₄   CaHPO₄           NaH₂PO₄

Розчинність     злегка    нерозчинна    розчинна  дуже добре

розчинна                                    розчинна

У сільськогосподарській практиці надто кислі ґрунти нейтралізують додаючи вапно (CaCO₃), щоб підвищити доступність фосфору для рос­лин. У процесі розкладання трупів тварин, які при житті асимілювали рослинний фосфор бактеріями, фосфати повертаються в ґрунт і знову використовуються рослинами.

5.7.Колообіг сірки

Традиційні моделі кругообігу сірки свідчать, що близько 50% сірки з'являється в атмосфері за рахунок її біологічних перетворень назем­ними і водними екосистемами. Вважається, що внаслідок мікробіоло­гічних процесів у цих природних екосистемах сірка вивітрюється у виг­ляді сірководню. Основні ланки класичного кругообігу сірки зображе­но на рис.5.7.

Рисунок 5.7 - Найбільш відомі сполуки сірки і шляхи її переносу в атмосфері та біоті .

Відомо, що мікроорганізми продукують сірководень в основному двома 

шляхами: відновленням сульфатів і розкладом органічної речовини. DesulfoVibrio і близькі їй бактерії — відновлювані сульфатів -частково заселяють болота та погано дреновані землі.   Вони й викори­стовують сульфати як кінцевий акцептор (приймач) електронів. Друга група мікроорганізмів надзвичайно численна і різноманітна, включє аероби, анаероби, термофіли, психрофіли та гриби-актиноміцети, бактерії, які розкладають органічні сполуки і вивільнюють сірководень.

Рослини поглинають сірку у вигляді розчину сульфатів, включаю­чи її в білки. Подальший розклад тварин і рослин і виділення тварин призводить до вивільнення сірчистого газу і повернення сульфатів ґрунт або воду. У кругообігу сірки головну роль, як зазначено вище, відіграють два види спеціалізованих бактерій, один із яких перетворює певну частину сірководню в сульфати, а інший вивільнює сірководень із сульфатів.

На біогеоценози, особливо лісові, все більше впливає промислове забруднене повітря. Як свідчать спостереження за ростом сосен, які рос­туть неподалік Новояворівського сірчаного комбінату поблизу Львова, на початку виплавлення сірки його викиди (в основному SOJ навіть спри­яли швидшому росту молодих дерев, а згодом — через 10-15 років — з'явились ознаки сповільнення росту і дефоліації крон.

Дослідники звернули увагу, що SO₂ впливає на рослини, зокрема на процес фотосинтезу, більше, ніж будь-який інший забруднювач повітря Історія цих досліджень сягає 1937 р., коли було повідомлено, що корот­котривала фумігація високими концентраціями SO₂ зумовлює серйоз­не зменшення швидкості фотосинтезу люцерни. В процесі зменшення швидкості фотосинтезу люцерни пороговою виявилася доза 655 мкг/м³. Польські екологи Т.Літинський і Г.Юрковська повідомляють, що оз­наки отруєння рослин сіркою спостерігаються при вмісті SO₂ в повітрі 0,5 мг/м³.

5.8. Колообіг кальцію, калію, натрію і магнію

Калій, кальцій, натрій і магній не зв'язані з органічними сполуками хімічне хоча вони містяться у великих кількостях у клітинних і позаклітинних рідинах у вигляді заряджених іонів, які називають катіонами. Кругообіг катіонів у біогеоценозах слабо пов'язаний із асиміляцією і вивільненням енергії, але відіграє важливу роль у функціонуванні рослин.

Мінеральні речовини надходять у систему із атмосферними опадами (рис.5.8),  приносяться вітром у вигляді пилу і органічних решток, а також вносять­ся в неї внаслідок вивітрювання підстилаючої материнської породи.

Рисунок 5.8 - Загальна схема кругообігу катіонів у наземній екосистемі. Якщо системаперебуває в стаціонарному стані, то втрати катіонів внаслідок поверхневого стокуі просочування в ґрунтові води врівноважується надходженням їх з атмосферними опадами внаслідок вивітрювання материнської породи.

Колообіг кальцію. Багато материнських порід містять кальцій, який у розчиненому вигляді надходить до рослин за допомогою коріння. Тварини його одержують під час водопою чи їди, згодом кальцій повертається до ґрунту при розкладі мертвих організмів.   Кальцій входить до складу скелетів і раковин у вигляді карбонату кальцію. Після смерті тварин раковини (панцирі) нагромаджуються на дні ставків, озер і морів і врешті-решт перетворюються на материнську породу. Далі поверхневі та ґрунтові води розчиняють сполуки кальцію в материнській породі, і цикл повторюється. Вивільнення кальцію із материнської породи тісно пов'язане із вивільненням вуглецю, оскільки кальцій звичайно трапляється у вигляді карбонату кальцію. 

Колообіг калію, натрію. Початок біологічного кругообігу калію і натрію дають рослинні організми, які беруть участь у процесах фотосинтезу. Kaлій і натрій впливають на обмін вуглеводів азотистих і фосфорних сполук, значною мірою визначає осмотичний тиск клітин. Калій і натрій концентруються в плодах і насінні, в тканинах і органах рослин, які інтенсивно ростуть. У зв'язку з тим що калій і натрій  містяться в живих організмах в іонній формі і майже не утворює сполук з органічними речовинами, його біогенна міграція дуже велика. В процесі відмирання організмів ці елементи швидко повертаються в середовище, знову активно втягуються в кругообіг біогеоценозу.

Колообіг магнію. Магній є одним з найпоширеніших елементів в організмах рослин і тварин. У землі магній присутній головним чином у мінералах, таких, як олівін, авгіт, біотин, серпентин, тальк, доломіт, маг­незит та ін. Певна кількість магнію налічується в живих організмах та органічних рештках рослин і тварин. Кількість цього елемента в орга­нічній матерії є невелика і здебільшого не перевищує 1 % загальної кіль­кості ґрунтового магнію.

Рослини одержують магній у формі іона Mg²⁺. Кількість взятого магнію залежить від віку і частини рослини. Питома вага магнію в рос­линах найчастіше коливається у межах 0,1-1,0% MgO у сухій масі, де­коли ж буває нижчою або вищою. Відносно невелика кількість магнію міститься в зернових, а частина — в просапних (буряки) і бобових.

Кореневою системою магній надходить до рослини і переміщується до надземної її частини. В разі нормального забезпечення рослин магнієм його переміщення від старого до молодого листя невелике. Коли ж у ґрунті не вистачає магнію, відбувається його помітний перехід із старих листків до молодих. Тому магнієвий мінімум найчастіше трапляється в старому листі. Рухомість магнію значно вища, ніж кальцію. В період формування насіння частина магнію переміщується з вегетативних до генеративних органів і там нагромаджується, про що свідчить приклад насіння зерно­вих, в яких магнію у 2-3 рази більше, ніж у стеблі.

Магній у рослинних організмах присутній у формі іонів, утворюючи окисли та солі (наприклад, солі щавелевої, яблучної, лимонної, пектинової, хітинової кислот). Він пов'язаний з хлорофілом, який містить 4,5% MgО. Значна роль належить магнію в синтезі білків і жирів. Встановлений взаємозв'язок між забезпеченістю магнієм і всмоктуванням та переміщенням фосфору в рослині.

Магній бере активну участь у життєдіяльності тваринних організмів. Він присутній як в хлорофілових зернах рослин, так і в червоних кров’яних тільцях тварин. Таким чином, після смерті рослинних і тваринних організмів присутній в них магній за допомогою мікроорганізмів пере­водиться з детриту в доступну рослинам іонну форму.