Загальна екологія. Демекологія

Розділ 2

ДЕМЕКОЛОГІЯ 

2.1.Поняття популяції

У самих загальних рисах під популяцією розуміють реально існуючу в природі групу організмів одного біологічного виду, що займає певну територію та відрізняється наявністю серед цих організмів функціональних зв’язків та спільності структур. 

Механізми ізоляції окремих популяцій бувають двох типів:

а)територіальні - в цьому випадку межами між популяціями виступають певні бар’єри (гірський хребет, річка тощо);

б)репродуктивні - ізоляцією є неможливість схрещування між особинами різних популяцій. 

Основні параметри популяції:

•         чисельність - загальна кількість особин, що входять до складу даної популяції;

•         щільність - кількість особин, що припадає на одиницю території або одиницю об’єму простору, що займає популяція;

•         запас біомаси популяції – маса організмів в цілому та в розрахунку на одиницю площі чи об’єму;

•         народжуваність - число нових особин, що з’являються в популяції при народженні;

•         смертність - кількість особин, що відмирають у певний проміжок часу;

•         ріст популяції - співвідношення народжуваності та смертності, що призводить до збільшення або зменшення чисельності особин у популяції.

2.2.Типи популяцій

Кожна популяція виконує певну функцію в біоценозі, водночас взаємо­діючи з популяціями того ж виду, які перебувають за межами даного біоценозу. На стан і самодіяльність популяції значною мірою впливають не лише ті явища, які відбуваються всередині даної популяції, але і в сусідніх попу­ляціях. На цій підставі виділяють ряд популяцій:

1.    Незалежна популяція — розпоряджається достатнім потенціалом народжуваності, який дає змогу поповнювати їй втрати чисельності і довго існувати без міграції особин ззовні.

2.    Напівзалежна популяція — може існувати лише завдяки роз­множенню власних особин в умовах низької чисельності. Імміграція осо­бин ззовні відчутно впливає на наслідки заселення.

3. Залежною стає популяція тоді, коли народжуваність не покриває втрат чисельності. Така популяція не може існувати без імміграції осо­бин ззовні.

4.Псевдопопуляція — це група особин якоїсь популяції, яка не має змоги розмножуватись у даному місці. Такі популяції утворюються зав­дяки міграції особин із сусідніх угруповань і можуть існувати досить довго, беручи участь у біоценотичних процесах, однак без можливості поширення. Такими є популяції стеногалітів — організмів, які надзви­чайно чутливі до концентрації солей у водному середовищі.

5. Періодична — популяція з'являється в незаселених біотопах або поза межами радіуса даного виду впродовж кількох місяців або навіть кількох років. її існування пов'язане з періодичним виникненням спри­ятливих умов середовища.

6.    Геміпопуляція, тобто напівпопуляція, в якій виразно виступає відмінність життєвих вимог у різних фазах життєвого циклу, а окремі постаті посідають різне місце в природі. Наприклад, личинки комара жи­вуть у водоймищах, тоді як дорослі особини — в лузі. Аналогічно різно-просторова схема життєдіяльності травневого хруща, личинка якого роз­множується і живе в ґрунті, а сам хрущ — у кронах дерев, де виступає в ролі фітофага.

Запропонована В.M. Беклемішевим класифікація категорій популяцій розкриває функціональні особливості популяційних комплексів, їх роз­виток у просторі й часі. Міграція виду на території, не зайняті популяцією, є прикладом вищої організації живої природи, яким є біологічний вид.

Залежно від розмірів території,  яку займають популяції, вони поділяються на такі види:

1.    Елементарна (локальна) популяція — сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біогеоценозу.

2. Екологічна популяція — сукупність елементарних популяцій, тоб­то видові угруповання, приурочені до конкретних біогеоценозів (грабо­вих бучин, дубово-грабових субучин).

3.    Географічна популяція — сукупність груп особин, які заселяють значну територію з географічно однорідними умо­вами середовища. У межах останнього спостерігається єдиний ритм життєвих явищ та інші функціональні особливості, що створюють морфо-фізіологічний тип, який відрізняє дану популяцію від сусідніх, котрі перебувають у інших географічних умовах (генотип бука: рахівський, розточанський, кам'янець-подільський та ін.).

Класифікація за розміром території,  яку займають популяції:

•                елементарна (локальна) популяція — сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біогеоценозу;

•                екологічна популяція — сукупність елементарних популяцій, тобто видові угруповання, приурочені до конкретних біогеоценозів;

•                  географічна популяція — сукупність груп особин, які заселяють значну територію з географічно однорідними умовами середовища.

2.3.Стратегії життя популяцій

Світ живих організмів надзвичайно різноманітний. Перш за все у різних видів живих організмів різні розміри тіла. Це має немале екологічне значення. Великі рослини та тварини більш стійкі і мають більше можливостей зберегти свої функції при зміні умов існування. Великим тваринам легше впоратися зі здобиччю або протистояти хижакам. Зате дрібні за розмірами організми потребують менше речовини та енергії на реалізацію своїх життєвих функцій, їм легше найти укриття або сховатися від хижака. 

У багатьох випадках уся різноманітність форм життя визначається доцільністю витрат речовини та енергії. Завжди є альтернатива - спрямовувати наявні в організмі ресурси на збільшення власного тіла  або витратити їх на потомство. Спробу знайти закономірність у вирішенні цієї дилеми в процесі еволюції живих організмів  робить концепція r та K-добору. 

У позначеннях, прийнятих авторами концепції, r - справжня (миттєва) швидкість росту популяції, К - означає максимальну щільність популяції, при якому чиста швидкість розмноження дорівнює 1, а r = 0. Еволюція в нестабільному середовищі сприяє збільшенню r. А знаходження популяції в умовах її рівноваги із середовищем - до збільшення К.

У крайніх варіантах r-види - це невеликі організми, з коротким періодом індивідуального життя, що спрямовують більшу частину   речовин та енергії на формування органів розмноження. Головна риса стратегії їхнього життя  - розмноження. Навпаки, К-види є великими організмами з тривалим життям. Вони пізно приступають до розмноження та витрачають на нього лише малу частку наявних ресурсів. Головна риса їхньої життєвої стратегії - виживання особин та контроль території, якою вони володіють. Визначити тип стратегії будь-якого організму можна тільки в порівнянні з іншими.

У сучасній екології отримала поширення й інша стратегія життя, запропонована англійським вченим Д.Граймом в 1974р. За даною системою виділяють три основні стратегії та чотири проміжні. Основні стратегії відповідають кутам “трикутника стратегій” (рис.2.1).                   

Рис.2.1. Трикутник стратегій Дж.Граймса.

C-конкуренти, R-рудерали, S-стрес-стійкі організми.

Поєднання букв CRS означає різні варіанти проміжних стратегій.

С-стратегія реалізується видами-конкурентами. Це тварини та рослини з високою конкурентною спроможністю. Вони живуть у стабільних умовах і погано переносять порушення середовища. Фундаментальна та реалізована екологічні ніші у С-стратегів близькі між собою. Типовими прикладом таких видів є бук Карпатських лісів, слон та лев африканських саван.

S-стратегія відповідає стрес-стійким організмам, які пристосовані до життя в умовах частих порушень біотопів. У цих організмів фундаментальна та реалізована екологічні ніші також близькі між собою. Кожен стрес-стійкий організм пристосований до стресу певного виду. Універсальної стрес-стійкості немає. Прикладом таких видів є ящірка, саксаул.

R-стратегія характерна рудеральним організмам, які проживають у відкритих біотопах. Вони мають високі репродуктивні можливості та швидко заселяють такі біотипи. Конкурентна здатність у них низька. Типовими представниками є ворона, різні види бур’янів.

Стратегія життя є не тільки властивістю видів, але і популяцій. Існують випадки, коли популяції одного виду реалізують різні стратегії. Очерет в плавнях веде себе як типовий С-стратег, а на засолених грунтах - S. В лісовій зоні дуб є С-стратегом, а в південних насадженнях - S.

2.4.Розмір популяції

Розмір популяції характеризується загальною кількістю організмів у популяції та запасом видоспецифічної біомаси. Розмір популяції залежить від ємності біотипу популяції даного виду та ряду внутрішньо популяційних властивостей. Серед останніх особливо важлива тактика репродукції. Тут можливі два варіанти. Перший полягає в продукції більшої кількості потомків за кожним актом розмноження, а другий - у продукції малої кількості потомків, проте більшої життєздатності. При обмеженості матеріальних ресурсів ці варіанти репродуктивної тактики є альтернативними. Так, у попелиці потомство від однієї самиці складає  сотні особин, а лосі приводять в рік 1-2 потомків. При цьому вся популяція попелиці може розміщуватися на одній зараженій рослині, а популяція лося займає територію в десятки квадратних кілометрів. В еволюції кожного виду виробляється свій специфічний варіант розмноження.

У цілому, розмір популяції є результатом динамічної рівноваги її здатності до розмноження і тим опором, який чинить даній популяції навколишнє середовище.

Чисельність особин у популяціях рослин та тварин у різні роки сильно коливається. У рослин в окремі роки популяція може бути взагалі представлена лише насінням у ґрунті. Досить велика амплітуда коливань чисельності тварин у різні роки. Розмір популяції травневих хрущів може змінюватися в 1млн. разів, у кролів - у сотні, копитних - десятки разів. Наявність хвиль чисельності популяцій є загальним біологічним законом її існування. Дана особливість популяції приймається до уваги при прийнятті рішень про допустимі величини вилучення особин та біомаси популяцій в процесі їх господарського використання.

2.5.Просторова структура популяції

Кожна популяція розміщується в тому чи іншому просторі. У рослин в зв’язку прикріпленим способом життя він легко визначається  та називається популяційним полем. У тварин також завжди існує територія, що використовується особинами популяції. Вони її контролюють та оберігають від вторгнення інших особин цього або будь-якого другого виду. Територіальність слабкіше виражена у травоїдних тварин, завдяки більшій доступності кормів, та більш сильно - у хижих звірів зі спеціалізованим харчуванням. Тварини ніколи не охороняють корм, охороняється територія, на якій може потенційно  бути добутий корм.

Кожне популяційне поле рослин та кожна територія проживання тварин мають свою екологічну ціну. Вона визначається наявністю ресурсів та умов, необхідних для життя, та відсутністю факторів, несприятливих для живих організмів. Ємність середовища у значній мірі і визначає розмір популяції. Розміри території, що займає популяція, можуть бути різними. Але тут прослідковуються певні екологічні закономірності. У рослиноїдних тварин корми більш доступні і кормова територія менша, хижакам доводиться освоювати набагато більший простір. Велика кількість заповідників організовується без врахування цієї обставини і тому не досягають своєї мети  по охороні всього комплексу тваринного населення.

Розподіл живих організмі у популяційному полі зводиться до трьох основних типів: рівномірний, випадковий та контагіозний. Рівномірний розподіл спостерігається відносно рідко, його можна побачити в штучних біоценозах (посіви культурних рослин). Не часто зустрічається випадкове розміщення. Воно виникає тоді, коли популяція розподіляється на території, що забезпечує всі особини ресурсами (мучнисті хрущаки у борошні). Рослинам найбільш властиве контагіозне розміщення, що є результатом вегетативного розмноження та опадання важкого насіння безпосередньо біля материнського організму, а також групування особин у сприятливих для проростання насіння та розвитку паростків місцях. Виникненню контагіозного розміщення у тварин сприяє концентрація їх в місцях, найбільш сприятливих для проживання. 

  

а)                           б)                         в)

Рисунок 2.2 - Розподіл живих організмі у популяційному полі: а)рівномірний, б)випадковий, в)контагіозний

Територія проживання тварин поділяється на певні ранги. Існує власне територія проживання, яка регулярно відвідується тваринами. В її межах виділяють території, де здобувається корм (кормова територія), та індивідуальна ділянка, на якій тварина влаштовує гніздо або схованку (гніздова територія).

Тип заселення території залежить від виду тварин. В одних випадках територія, що займається популяцією, біль або менш рівномірно розподіляється серед сімейних пар. В інших - особини утворюють групи того чи іншого розміру: стадо, зграя, прайди тощо. Окремим біологічним видам тварин властивий осілий спосіб життя , для інших - кочовий. З врахуванням цього основними формами організації популяції тварин є такі:

1.Поодинокий спосіб життя, коли окремі особини існують практично незалежно одна від одної. Лише на короткий період формуються репродуктивні пари.

2.Сімейний спосіб життя властивий тваринам, у яких партнери, що беруть участь у розмноженні, утворюють пари на тривалий період.

3.Зграйний спосіб життя полягає у об’єднанні тварин в групи чисельністю в декілька десятків або сотень особин. Зграї, як правило, існують цілорічно - на період розмноження можуть розбиватися на окремі пари. У перелітних птахів зграї формуються на період міграцій. Зграї мають великі переваги в добуванні їжі (вовки) або захисті від ворогів (копитні). Структура зграй може бути різною. Іноді в них всі тварини рівноправні (риби), але частіше в зграї є лідер та складна ієрархія підпорядкування особин. Ієрархічна організація дає великі переваги, оскільки забезпечує спокійне існування тварин без зайвих витрат енергії. Ранг у зграї визначається тільки один раз. Після його встановлення сутички між тваринами припиняються. Ієрархія забезпечує відповідальність поведінки тварин зграї та збільшує виживання всіх особин.

4.Стадо є найбільш стійка форма існування груп особин. У стаді здійснюються всі функції популяції: пошук корму, розмноження, охорона та вирощування молоді. Розміри стада залежать від наявності корму. Для стада особливо характерна ієрархічна структура та наявність лідера.

5.Колонії представляють собою групові поселення тварин різного віку та статті. Такі колонії можуть бути постійними або виникати на період розмноження. Колоніальний спосіб життя полегшує захист від ворогів.

6.Прайдами живуть леви. Окремий прайд включає одного самця, двох-трьох самок та декілька особин молодняка.

Організація популяції у вигляді колонії, прайда, зграї або стада дає певні переваги: полегшують пошук корму, забезпечується захист від ворогів, у риб та птахів менше енергії витрачається на переміщення в просторі.

Вивчення територіальності та популяційних полів у тварин і рослин засвідчує, що для будь-якої популяції властива специфічна і складна просторова структура. Вона побудована на екологічній та біологічній нерівнозначності особин у популяціях, на складній системі ієрархії особин. Біологічні види можуть існувати та реалізовувати свої екосистемні та біосферні функції лише за умови цілісності просторової структури популяції. Її антропогенне руйнування навіть без прямого фізичного знищення живих організмів веде до їхнього випадання з екосистеми та до загибелі. охороняти тварин - це означає забезпечити збереження території, до якої прив’язаний даний вид тварин.

2.6.Вікова структура популяції

Оскільки народжуваність і смертність дуже змінюються з віком, відсоток різних вікових груп у популяції значною мірою визначає її репродуктивні можливості. Серед людей показник народжуваності є най­вищим у віці близько 20 років. Найнижчий показник смертності у віці близько 12 років, а найвищий — протягом першого року життя і в старості. Ці характерні для кожного віку показники є сталими і, як правило, не змінюються, якщо незмінними залишаються умови життя. В історії люд­ства двічі змінювалися рівні формування показників народжуваності і смертності. Вперше народжуваність стала переважати смертність у період переходу від примітивного мисливського способу господарювання до рільництва, вдруге — в епоху загальної індустріалізації. Чисельність людей тривалий час утримувалася на низькому рівні і лише останні 500 років відбулося різке її збільшення (на початку нової ери — 230 млн, середньовіччя (У-середина XVII ст.) — 440-450 млн, 1800 р. — 952 млн, 1900 р. — 1656 млн, 2000 р. — близько 7 млрд).

Виділяють три типи вікових пірамід: з широкою основою і відповідно високим відсотком молодих особин, яка характерна для популяції з

Рисунок 2.3 - Віковий склад і виживання

швидким ростом; з помірним відсотком молодих особин; з вузькою ос­новою і чисельною перевагою старших особин над молодняком, що харак­терно для популяцій, які скорочуються, піраміда, в якій кількість особин різних вікових груп приблизно однакова і зменшується при наближені до віку природної  смертності. Характерна для популяції, що проживає в стабільних умовах середовища.

У тварин з невеликою тривалістю життя приуроченість розмножен­ня і смертності до певних сезонів створює циклічні зміни вікового складу. Наприклад, популяції медоносної бджоли навесні швидко збільшуються, і графік їх вікового складу набуває вигляду піраміди з широкою осно­вою, характерною для ростучих популяцій. До кінця літа, в міру того як народжуваність сповільнюється, чисельність молодших вікових класів скорочується, а після припинення розмноження вони зникають зовсім. Бджоли, які пережили зиму, переходять в класи старшого віку. У багатьох тварин, які є об'єктом мисливства або рибальства, піраміди віку змінюються з волі людини. Тому дуже важливо професійно вести промисел популяцій, який можуть забезпечити лише досвідчені еколо­ги.

Деколи гармонія між віковими групами відсутня, оскільки менша група не обов'язково кількісно переважає сусідню вищестоячу групу. Наприклад, букові праліси Закарпаття з трьома-чотирма переважаючи­ми віковими групами, які свідчать, що склад сучасної популяції визна­чається декількома хвилями масового розмноження дерев, розподілених у часі.

Вікова структура популяції характеризує її здатність до розмноження.

Виділяють три вікових стадії популяції:

•                  перед репродуктивний;

•                  репродуктивний;

•                  пост репродуктивний.

Співвідношення організмів різних вікових груп у популяції відображається у вигляді піраміди.

2.7.Поліморфізм

Поліморфізм — існування в межах одного виду рослин або тварин двох (диморфізм) або більше груп особин з різко відмінними ознаками. Розрізняють наступні види сезонний, статевий,  віковий, фенотипічний, генетичний і послідовний поліморфізмім.

Сезонний поліморфізм — відмінність особин різних поколінь, що розвиваються в різні пори року (літня і зимова форми дуба звичайно­го, літнє і зимове забарвлення зайця-русака).

Статевий поліморфізм — у бджіл — робочі бджоли, матки, трутні; у термітів — матки, робітники, солдати.

Віковий поліморфізм — у комах — яйце-личинка, доросла особина.

Фенотипічний поліморфізм, пов'язаний з пристосу­ванням рослин до таких явищ, як зміна сезону.

Поліморфізм, як наслідок еволюції видів, має велике біологічне зна­чення, оскільки сприяє існуванню виду в дуже відмінних умовах, а та­кож відкриває шлях до утворення нових видів. Така мінливість відома як генетичний поліморфізм — співіснування в межах одного і того ж місцезростання двох або більше виразно відмінних внутрівидових форм.

Однак далеко не всі прояви такого характеру мінливості, на думку окремих вчених, відбивають певні відповідності між організмами і сере­довищем, навпаки, деякі з них виявляють елементарні неузгодженості. Вони виникають тоді, коли одна спеціалізована форма на стадії розселення проникає у місцезростання іншої, а також тоді, коли при зміні умов одна форма витісняється іншою, краще пристосованою до змінених умов місцезростання. Такий поліморфізм називають перехідним. Цей перехідний характер пояснюється тим, що жодна популяція не може встигнути за змінами умов місцезростання і водночас не може їм запобігти.

Послідовний поліморфізм досить часто спостерігається в листях крони дерева. В деяких рослин у різні сезони утворюються зовсім різні за будовою листки, які опадають зі зміною сезону. Наприклад, у період року, коли у ґрунті достатньо води, деякі чагарники пустель в Ізраїлі утворюють сильно розсічені листки з тонкою кути­кулою. Коли ж настає посушливий сезон, ці листки змінюють інші — більш дрібні, шкірясті, і нерозмічені, які, в свою чергу, опадаючи, часто-густо залишають після себе лише зелені колючки та шпичаки. Таким чи­ном, тут у листяному покриві спостерігаємо послідовний (тобто такий, який реалізується не одночасно, а за ходом вегетаційного сезону) поліморфізм; листки одного типу змінюють листки іншого типу — з меншими фотосинтетичною активністю, водопроникністю.

2.8.Динаміка популяцій

2.8.1. Динаміка чисельності популяційні фази

Вивчення структури дало змогу встановити статистичні показники — величину та склад популяції на момент обстеження. Однак важливо також знати швидкість зміни популяції, тобто динаміку її розвитку. Ці проблеми вивчає розділ популяційної екології — динаміка популяції, або демекологія. Знаючи швидкість зміни популяцій, можна судити про її важливі особливості: тривалість існування, можливості розселення, здатність конкурувати в межах даної екосистеми. Динамічний популяційний процес включає в себе декілька відносно самостійних явищ: зміна розмірів території, яку займає популяція, зміна щільності особин в межах популяційного поля та зміна розмірів запасу фітомаси в розрахунку на одиницю площі за рахунок трансформації стану особин. Якщо динаміку популяції представляти головним чином як зміну чисельності особин, то решту параметрів можна вважати механізмами, що забезпечують зміну чисельності.

Швидкість росту чисельності популяції — це кількість організмів, на яку вона збільшується за певний проміжок часу. Середню швидкість зміни популяції прийнято виражати у вигляді формули

де M — величина популяції (або інший суттєвий показник популяції, наприклад, кількість особин); t — час (дата, місяць, рік).

Ріст популяції характеризується головним чином двома протилежними явищами — народжуваністю і смертністю, до яких можна додати еміграцію і міграцію. Рух чисельності, який являє собою функцію часу, характеризується як ростом, так і спадом, а в цілому — рівновагою.

Експериментальні дослідження росту чисельності особин у популяції дали змогу виділити три фази: а) росту; б) спаду; в) рівноваги. Наприклад, популяційні фази білої миші розподіляються таким чином (у процентах): ріст — 160 тижнів (21,3%); спад — 213 тижнів (28,3%) і рівновага — 379 тижнів (50,4%).

Фаза росту популяції характеризується приростом загальної чисельності популяції в часових межах.

Фаза спаду популяції характеризується зниженням чисельності особин в досліджуваних часових межах.

Фаза рівноваги популяції обіймає часові межі, коли середня чисельність популяції залишається на одному рівні.

В ідеальному випадку рівноваги на графіку ця лінія розташована паралельно до осі ординат (рис.2.4). Однак такі ситуації трапляються надзвичайно рідко, частіше ріст і спад чисельності є близьким (амплітуда коливання майже однакова)

Рисунок 2.4 -  Ріст популяції у рівноважних (І) і опортуністичних (II) видів, що схильні до нерегулярної катастрофічної смертності.

і такий стан називають осциляціями. Коливання чисельності особин в популяціях, що є типовим для багатьох рослин та тварин, називається флуктуаціями. Ріст популяції може бути залежним або незалежним від її щільності. При першому варіанті росту число особин зростає незалежно від їх кількості в популяції. В другому - відтворення має зворотній зв’язок з щільністю популяції. Чим більша щільність популяції, тим нижча народжуваність. За певної порогової величини показника щільності народжуваність дорівнює смертності, і число особин в такій популяції стабілізується.

 Популяція є найбільш стійкою при досягненні нею оптимальної величини своєї щільності. При розрідженому заселенні популяційного поля ускладнюються зустрічі партнерів по розмноженню, територію важко охороняти від вторгнення конкуруючих особин. Перенаселення створює дефіцит поживних речовин, а у тварин виникають стреси та досить часті сутички між особинами. Перенаселення настільки несприятливе, що в процесі еволюції виробилося багато різних механізмів його запобігання.

2.8.2.Типи динаміки чисельності популяції

Визначають чотири типи динаміки чисельності: 1) показниковий; 2) логістичний (гіперболічний); 3) циклічний; 4) стабільний.

Показниковий тип стану чисельності характеризується інтенсивним зростанням у формі геометричної прогресії і може відбуватися від кількох місяців (сезону) до року і навіть десятиліть. Після максимуму кількість особин зменшується. По-різному складається тривалість певного циклу росту чисельності. Він значною мірою залежить від біологічних властивостей виду (прісноводна гідра чи великий ссавець), а також від умов місцезростання. 

Приклад із недавньої історії: декілька кроликів, завезених в Австралію, протягом дуже корот­кого періоду часу утворили популяцію, яка налічувала мільйони осо­бин.

Динаміка зміни чисельності популяції показникового типу описується за допомогою такого рівняння:

де N₀ — початкова щільність популяції; N_t — щільність популяції че­рез одиницю часу.

Рисунок 2.5. - Експоненціальний ріст популяції, що не лімітується в своєму розвитку умовами оточуючого середовища.

Таку криву росту називають експоненціальною, вона має j-подібну форму. Ріст популяції за j-подібною кривою ще називають ростом типу “бум/крах”. В цьому випадку зростання чисельності особин йде швидко, але потім в момент виснаження ресурсів починається різкий спад. У цього типу росту популяції нема положення стабілізації чисельності особин.

Логістичний тип характеризує популяцію, яка лише заселяє тери­торію. Популяція проходить фазу росту до моменту опанування сере­довища, а потім переходить до стадії рівноваги. Цей тип кривої добре ілюструє ріст чисельності мухи-дрозофіли, а також людини і багатьох ссавців. Вона відбиває існування максимальної щільності популяції і, враховуючи можливе віддзеркалення сигмоподібної кривої (такий же плавний спад), має вигляд гіперболи (тому цей тип кривої часто називають ще гіперболічним) (рис.2.6).

Рівняння логістичної кривої швидкості росту має такий вигляд:

де N — чисельність (щільність) популяції; K — максимальна кількість особин, здатна жити у даному середовищі, тобто відтворити асимптоту кривої; dN/dt — коефіцієнт росту.

Рисунок 2.6 – Сигмоїдний ріст популяції, розвиток якої лімітують умови навколишнього середовища

a — зміни щільності популяції в лінійному масштабі (щільність описана сигмоподібною кривою, що відповідає логістичному рівнянню). Пунктирна лінія відбиває експоненціальний ріст популяції з тоюж швидкістю г, але без обмежуючого впливу оточуючого середовища; б — зменшення відносної швидкості росту. Відносна швидкість росту популяції ((dN/dt)/N, що на початку дорівнює r для експоненціального росту, показана пунктирною лінією. В подальшому вона зменшується до нуля при досягненні рівня K, і популяція стає стабільною.

Крива у верхній частині рис. 2.7 має S-подібну (сигмоподібну) форму. В популяції сигмовидного росту розрізняють три фази (навіть якщо вони пов'язані переходом одна з одною). У ранній фазі популяція майже не залежить від корму та простору і росте зі швидкістю, близь­кою до значення rN. У середній фазі проявляється лімітуючий вплив оточуючого середовища, відбувається сповільнення росту внаслідок збільшення смертності (або зменшення народжуваності, або з обох цих причин одночасно). В останній фазі популяція досягає своєї асимптоти і стабілізується близько своєї допустимої чисельності K.

Експоненціальна крива виражає "біотичний потенціал" — здатність до розмноження (рис.3). Записується він як показни­кова функція виду:

де N₁ — кількість потомства через T поколінь; г — кількість потомства від однієї особини впродовж покоління. Вченими встановлено, що через ослаблення біотичного потенціалу на нашій планеті вимерло 500 млн біологічних видів (тепер у біосфері налічується 1,8 млн видів).  

Рисунок 2.7 - Теоретичні криві росту популяції.

Циклічний тип — характеризує динаміку чисельності популяцій, яка регулярно повторюється під впливом циклічних змін у середовищі його існування (коливання температури, підтоплення, сніжні або безсніжні зими тощо). Серед екологів немає повної згоди в питанні про причини циклічних коливань чисельності, оскільки ці коливання надто упорядковані, щоб їх можна було відносити на рахунок одних лише змін у середовищі. Найвірогіднішим є пояснення, згідно з яким цикли пов'язані із взаємодією хижак-жертва. Відповідно до однієї з таких гіпотез збіль­шення популяції зайця супроводжується збільшенням популяції рисі, яка врешті-решт досягає такої щільності, що популяція зайця не може вит­римати тиску хижака і починає скорочуватися. Слідом за цим починаєть­ся зниження чисельності рисі, зумовлене скороченням запасу корму.

Однак цю гіпотезу, не можна прийняти як адекватне пояснення циклічних коливань популяцій рисі і зайця, тому що існує дуже багато даних, які їй протирічать. По-перше, репродуктивний потенціал у зайця значно вищий, ніж у рисі, а тому популяція рисі не може збільшуватися з такою швидкістю, яка б призве­ла до різкого скорочення популяції зайця, якщо якийсь інший фактор (наприклад, нестача корму) не зумовить зниження швидкості росту популяції зайця. По-друге, піки чисельності популяції рисі інколи збігаються з піками чисельності зайця або ж передують їм, а не слідують за ними з інтервалом один або декілька років. По-третє, на деяких острівцях, де немає рисі, спостерігаються такі ж коливання чисельності зайця-біляка, як і на материку. Можливо, що ці цикли чисельності популяції цих тварин зумовлені періодичними зниженнями якості і кількості рослин, якими живиться заєць, що, в свою чергу, призводить до скорочення популяції зайця (і популяції рисі), створюючи можливість для відновлення рослинності після надмірного виїдання її зайцями. Дослідження динаміки чисельності лемінгів на Алясці підтвердили важливу роль песців у її пригніченні, але основна роль, як виявилось, належить якості корму. В рік, коли чисельність лемінгів досягала мак­симуму, вміст білка у рослинах, якими вони живляться, становив 22%, а в рік мінімуму — всього 14%.

Стабільний тип охоплює популяції, які розвиваються в сталих умо­вах середовища і мають налагоджений механізм регулювання чисельності. Вважають, що відносна стабільність в угрупованнях є наслідком функції популяцій окремих видів і невеликих груп контактуючих видів, а не видового багатства усього угруповання. Незмінність оточуючого середо­вища може забезпечити виживання багатьох видів, які впливають один на одного в умовах складного угруповання.

Американський еколог Р.Уіттекер на прикладі червоноокого віреона (Vireo olivaceus) — основного виду дрібних птахів листопадних лісів на сході США показує, як можна визначити і виміряти "стабільність". На цій підставі, підкреслює автор, можна сформулювати деяку ідеальну концепцію і оцінити її в реальній ситуації. Допустимо, що віреон має усереднену щільність популяції, яка дорівнює 2000 особин на 1 км² лісу, з яких 120 особин об'єднуються в 60 гніздуючих пар. Якщо смертність серед птахів становить 50%, або 0,5 на рік, то кожний рік з 200 особин гине половина, або 100 птахів (під час міграції, стають здобиччю хижаків і т.п.). Щоб популяція залишилася стабільною, із 200 відкладених про­тягом літа яєць повинно вижити 100 пташенят, тобто 50%. Таким чином, популяція нагадує своєрідний "фонд", до якого особини прибувають і вибувають (рис.2.8). Якщо швидкість надходження і загибелі особин однакова, — підкреслює Уіттекер, — то загальну кількість птахів у популяції можна вважати стабільною, а сам цей стан стійким. В ідеалі "стабільність" популяції передбачає стійкий стан зі збалансованим у середньому рівнем народжуваності і смертності.

Які ж механізми регулювання відносної стабільності популяцій? Передусім це дотримання визначеної щільності популяції шляхом пев­них впливів: 1) знищують більшу частку особин (або зменшують народжуваність у розрахунку на кожну особину при рості популяції), і популяція таким чином досягає верхньої межі; 2) знищують меншу частку особин (або збільшують народжуваність на кожну особину) в умовах спаду ,щільності і таким чином встановлюють нижню межу її коливання. Для багатьох популяцій характерні спеціальні буферні механізми (такі, наприклад, як стадії спокою), які знижують витрати популяцій в періоди, коли абіотичне і біотичне середовища стають не­сприятливими для нормального розвитку.

Отже, не існує якогось одного механізму досягнення і підтримки відносної стабільності популяції. Деякі види є стабільними поряд з верхньою межею чисельності своєї популяції під впливом одного чи багатьох механізмів стійкості. Багато інших видів флуктує в широких межах, але продовжують існувати, оскільки ефект залежності від щільності або механізми буферності, які діють біля ниж­ньої межі чисельності популяції, попереджують їх вимирання. Така відносна стабільність популяцій у природних угрупованнях є наслідком формування угрупованням протягом еволюції механізмів, які обмежу­ють їх флуктуації

Рисунок 2.8 - Рівноважний стан популяції птахів. 

Усереднені дані для 200 птахів віку статевої зрілості, розподілених на 100 га лісу. З цієї кількості 120 птахів гніздуються 60 парами і дають 200 яєць щорічно. Припускається, що щорічна смертність становить 50% у кожному віковому класі, а також для яєць і пташенят. Таким чином, "популяційний фонд" птахів віку статевої зрілості протягом кожного року отримує 100 молодих особин і губить 100 старих птахів. Таке співвідношення дає змогу кількості птахів в популяції лишатися відносно постійною.

2.9. Народжуваність і смертність

Народжуваність — це здатність популяції до збільшення. Термін "народжуваність" вживають і щодо людської популяції (в демографії). Він характеризує частоту появи нових особин будь-якого організму, неза­лежно від того, яким шляхом він з'являється: вилуплюється, відбрунь­ковується, у процесі поділу тощо. Розрізняють максимальну і екологічну, чи реалізовану, народжуваність.

Плодючість характеризується коефіцієнтом народжуваності, тобто кількістю нащадків, які продукуються одиницею популяції за одиницю часу. Для людини він дорівнює приблизно 3,64%, тобто народжується 3,64 дитини на 100 мешканців на рік.

Смертність характеризує загибель особин у популяції. Аналогічно народжуваності смертність можна виразити кількістю особин, які заги­нули за даний період (кількість смертей за даний період). Екологічна, або реалізована смертність, загибель особин у даних умовах середови­ща, — величина, яка, подібно до народжуваності, не є постійною, а змінюється залежно від умов середовища і стану самої популяції.

Виділяють значною мірою ідеальну величину — мінімальну смерт­ність. Це постійна величина, що характеризує загибель особин в ідеальних умовах, при яких популяція не зазнає лімітуючих впливів. Максималь­на тривалість життя особин у цих оптимальних умовах дорівнює її фізіо­логічній тривалості, яка в середньому значно перевищує екологічну три­валість життя. Часто значний інтерес являє собою не смертність, а вижи­вання. Якщо кількість загиблих особин становить M, то виживання дорівнює 1-М.

Від величини загибелі особин на різних фазах розвитку залежить загальний характер смертності популяцій, який може бути представле­ний відповідними типами кривих (рис.2.9)

Рисунок 2.9 - Типи кривих виживання

Перший тип (виражений експоненціальною кривою) характеризує популяції, які живуть у сталих оптимальних умовах, а також сучасній людині. Крива цього типу вирізняється дуже опуклою формою.

Другий тип відзначається підвищеною загибеллю молоді і відносною стійкістю дорослих особин. Такий характер смертності властивий біль­шості рослин і тварин (молюск), а також людині на ранніх стадіях розвитку.

Третій тип вирізняється стабільним існуванням молодих особин і різким підвищенням смертності дорослих, особливо старих особин (дрозофіла). Такий тип властивий метеликам, лососевим: здійснивши свої функції, вся генерація гине.

Четвертий тип характеризує популяцію, смертність якої не змінюється протягом усього життя, а крива смертності наближається до прямої.

2.10.Взаємодія організмів у середині популяції і за її межами

2.10.1.Внутрівидова конкуренція

Розрізняють чотири основні ознаки внутрівидової конкуренції. По-перше, при внутрівидовій конкуренції ресурс, за який особини борються, має бути обмеженим. У зв'язку з цим створюється ситуація для експлуа­таційної й інтерферентної конкуренції. Перша полягає в тому, що всі особини одночасно експлуатують ресурси, але кожна з них використо­вує те, що залишилося від конкурента. У другому випадку одна особина не дає іншій зайняти існуюче місцезростання і використати її ресурси. Першу форму конкуренції називають жорсткою, а другу — супер­ництвом. Приклад жорсткої конкуренції — це експеримент із зеленою падальною мухою, коли при досягненні певної граничної щільності осо­бин культура повністю гинула. Суперництво можна проілюструвати на прикладі закладки гнізд: на наявні 100 дупел, які є в лісі, претендує 200 пар дуплогніздувальних птахів. Отже, сто пар птахів не зможуть влаш­тувати гнізд і не дадуть потомства. Другий можливий варіант — еміграція на іншу територію. Цю форму конкуренції називають ще ідеальною, або безкомпромісною. По-друге, конкуруючі особини одного і того ж виду не є рівноцінними. Наприклад, сильний ранній росток може затіняти низькорослий екземпляр, який з'явився раніше.

По-третє, вплив конкуренції на будь-яку особину тим сильніший, чим тісніша взаємодія конкурентів. Отже, слід вважати, що наслідки внутрівидової конкуренції залежать від щільності.

По-четверте, кінцевим наслідком конкуренції є зменшення вкладу особини в наступне покоління, тобто порівняно з тим вкладом, який міг би бути зроблений за відсутності конкурентів. Виходячи з цього поло­ження будують прогностичні моделі розвитку популяції.

Внутрівидова конку­ренція є відображенням умов середовища і його ресурсів, які є га­рантом довготривалого і благополучного існування популяції, зростан­ня її продуктивності та постійного відтворення. 

Кожна популяція існує в певному місці, де поєднуються ті чи інші абіотичні та біотичні фактори. Таке місце перебування виступає як своєрідна “адреса” популяції. Якщо вона відома, то існує ймовірність знайти в даному біотипі саме таку популяцію. Але кожна популяція може бути охарактеризована ще і її екологічною нішею. Екологічна ніша є тим діапазоном умов, за яких живе та відтворює себе популяція. 

Кожній популяції характерна фундаментальна екологічна ніша, що представляє собою комплекс екологічних факторів, необхідних для даного виду при відсутності конкурентів. Фун­даментальна ніша графічно зображається як паралелепіпед, сторони якого є одночасно межами толерантності виду до певних екологічних факторів (рис.2.10). 

Рисунок 2.10 - Фрагмент власної ніші омара

Цей тип ніші відповідає потенційним можливостям виду. На відміну від цього реалізована екологічна охоплює ту амплітуду умов, яка доступна виду в присутності його конкурентів. Реалізована ніша, як правило, менша фундаментальної.

Розрахунок багатовимірної ніші вимагає великої кількості даних, які в природних умовах нелегко одержати. Тому в екології часто використовують часткові ніші, в яких беруть до уваги лише окремі фактори середовища. Розрізняють трофічні, едафічні, гідрологічні, математичні та інші види ніш.

Поняття екологічної ніші стосується не лише популяції, але й конк­ретного організму. Це особливо видно на прикладі впливу щільності популяції на її динаміку. Надмірна гу­стота самосіву під пологом насадження чи сіянців у розсаднику при­зводить до того, що окремим особинам, особливо генетично слабшим або таким, що ростуть у дещо гірших умовах, не вистачає простору, пожив­них речовин чи світла.

Надмірне загущення рослин зумовлює гостру внутрівидову конкуренцію, що відбивається в цілому на рості і розвит­ку дерев і призводить до можливого випадання з попу­ляції особин, які виявляються нежиттєздатними.

Для видів, які належать до експлуатаційного типу конкуренції, або конкуренції захоплення (scramble competition), наслідки зростання чисельності популяції можуть зумовлювати збільшення смертності че­рез зупинення росту особин. Оскільки деякі тварини у дорослому віці мають фіксовані розміри тіла (туфелька), то для них ємність середови­ща може впливати головним чином на кількість особин, а не на їх розміри.

Розмір тварин, якщо вони мають невизначений ріст, який не зупиняєть­ся ще й у віці статевої зрілості (риби), визначається запасами корму. Якщо в один ставок  - випустити 100 мальків, а в другий 50, то розміри риби в першому можуть бути невеликими, тоді як у другому - в два рази більшими. Однак загальна маса риби може бути майже однаковою в обох ставках. Розміри рослин ще більше пристосовані до конкуренції за ресурси, які вони споживають. Із двох дерев одного виду і віку одне, яке росло весь час в затінку, у 100 років може бути завтовш­ки 5 см, а те, що виросло в умовах достатнього світла, - 50 см.

Здатність рослин змінювати розміри, створює вірогідність парадоксальних наслідків конкуренції - зменшення щільності популяції зі збільшенням ресурсу середовища. Наприклад, у теплиці на двох ділянках однакової площі висіяна однакова кількість насіння. Перша ділянка отримує добрив у два рази більше, ніж друга. Рослини на краще удобреній ділянці ростуть швидше і мають більші розміри, а найрозвинутіші серед них особини виявляються сильними конкурентами (за світло, воду, поживні речовини) для тих, що ростуть повільно. Смертність при цій конкуренції захоплення висока і до стадії зрілості доживає лише невелика кількість крупних рослин. 

Внутрівидова конкуренція має чимало негативних наслідків: вона збіднює ресурси, що супроводжується затримкою в рості або збільшенням смертності,  призводить до токсикації (інтоксикації) навколишнього середовища, самоагресії або канібалізму, соціальної та репродуктивної нездатності.

2.10.2. Міжвидова конкуренція

Еволюція кожної окремої популяції відбувалася у взаємодії з іншими популяціями, з якими вони утворювали певні угруповання. Одновидове угруповання може існувати лише в ідеальній ізоляції від зовнішнього світу і, мабуть, не довго. Життєвий потенціал виду, який дожив до наших днів, сформувався в процесі тривалої міжвидової боротьби за існування. Конкурентні стосунки є одним з найважливіших механізмів регулювання видового складу кожного угруповання, просторового розміщення видів та їх чисельності.

Теоретичною основою конкуренції, по суті, видо­змінене відоме вже рівняння логістичного типу росту популяції:

Конкурують два види, які характеризуються величинами щільності N₁ і N₂ і мають в разі відсутності один одного граничну щільність насиченості К₁, або К₂. Нехай кожен з видів 1 і 2 мають свою швидкість росту і гра­ничну чисельність, а коефіцієнти конкуренції (а₁ і а₂) характе­ризують вплив одного виду на інший, тоді

Результати кожної реакції визначаються значенням коефіцієнта конкуренції і граничної чисельності і можуть набувати таких значень:

а)виживає тільки вид 1

б)виживає тільки вид 2;

в)виживає або перший, або другий вид;

г)виживають обидва види.

Як бачимо, рівняння не приводять до єдиного висновку і свідчать, що різні наслідки конкуренції залежать від співвідношень а₁, а₂, К₁, К₂. Із чотирьох можливих варіантів три передбачають, що один із видів буде згасати. В останньому варіанті можлива стійка конкуренція, оскільки види поділяють простір існування між собою таким чином, що кожен з них вдало конкурує у своїй власній частині.

Між рослинами і тваринами існують дві відміни, які мають велике значення для вивчення конкуренції. По-перше, лише в незначної кількості рослин період генерації триває менше року, тому у багатьох випадках екологи рослин не мають можливості здійснювати тривалі експерименти, які б дали змогу продемонструвати конкурентне виключення. По-дру­ге, на ріст і виживання рослин великий вплив мають різноманітні умо­ви, в яких вони живуть. Наприклад, в умовах великої скупченості ріст рослин сповільнюється, і вони не досягають повного розвитку, хоч і мо­жуть продукувати насіння. На відміну від цього популяції тварин зви­чайно відповідають на перенаселеність підвищенням смертності і затрим­кою росту.

Основою для спостережень конкурентних стосунків можуть служи­ти три пробні моделі, які описують: 1) недосконалу конкуренцію, коли міжвидова конкуренція є лімітуючим фактором, але не веде до повної елімінації (усунення) одного з конкурентів з арени взаємодії; 2) дос­коналу конкуренцію, описану моделями Гаузе і Лотки-Вольтерра, коли один вид поступово елімінується в процесі конкуренції за загальний ресурс; 3) наддосконалу конкуренцію, коли ефект подавлення дуже сильний і проявляється негайно, наприклад, під час виділення антибіотиків (алелопатія). Наочним прикладом такої "надсильної" конкуренції може бути також хижацтво.

Найбільш повно розуміння міжвидової конкуренції ілюструють такі поняттях, як:

-         співіснування і конкурентне виключення, 

-         екологічне заміщення видів,

-         екологічна компресія і вивільнення, 

-         співіснування і розподіл ресурсів, 

-         еволюційна дивергенція.

Співіснування і конкурентне виключення — одне з надзвичайно цікавих і слабо вивчених екологічних явищ. Дослідження їх в польових умовах і в лабораторії дають протилежні дані про природу. Спосте­рігаючи за життям рослинного і тваринного світу, ми частіше стаємо свідками того, як співіснують види, а не як вони борються за існування. На Шацьких озерах, що на Волині, поряд плавають зі своїми виводка­ми кілька видів крижнів, дикі гуси, лебеді, які живляться рибою. В свіжій грабовій бучині на Розточчі поблизу Львова живуть поряд, співіснуючи, 19 видів дерев, 24 чагарників і чагарничків, 72 трав'яних рослин. Насправді це далеко не так: конкурентна боротьба за використання ресурсів, а отже, за існування точиться безперервно, але в природі вона не так помітна, як в умовах лабораторії.

Результати лабораторних експериментів з конкуренції привели до формулювання принципу конкурентного виключення, який ще назива­ють законом Гаузе: два види не можуть співіснувати, якщо вони зале­жать від одного і того ж лімітуючого середовища, оскільки лише ті ресурси, які лімітують ріст популяції, можуть створювати основу конкуренції.

Екологічне заміщення видів. Приклад з мучним хрущиком дає мож­ливість простежити ще одне цікаве явище — екологічне заміщення видів. Коли два види цього жука вирощувати разом у пшеничному борошні, то при невисокій температурі і низькій вологості один вид витісняє інший, а в теплому і вологому середовищі навпаки, сам виявляється витісненим. Отже, вид може проявити конкурентну здатність в субоптимальних умовах; наслідок конкуренції не залежить від того, як функціонує даний вид в умовах відсутності конкуренції, а визначається відносною продуктивністю видів при сумісному вирощуванні. На користь такого висновку свідчить той факт, що вид, який перемагав у конкуренції при будь-яких поєднаннях температури і вологості, не завжди виявлявся найпродуктивнішим, коли його вирощувати в ізоляції при тих же умовах.

Конкуренція пов'язана зі специфічною взаємодією між видами, яка рідко проявляється при окремому спостереженні за кожним з них. При­кладом цього явища може Служити сумісне і роздільне зростання двох видів дуба — звичайного та скельного. В свіжих типах можна побачити ці два види поряд, в сухих типах, особ­ливо з кам'янистою підстилаючою породою, дуб звичайний заміщається дубом скельним.

Екологічне вивільнення і екологічна компресія — явища, протилежні за своїм змістом. Екологічне вивільнення полягає в усуненні конкурен­та і одержанні таким чином додаткових ресурсів. Чимало прикладів екологічного вивільнення одержано лісівниками, які вивчали вплив рубок догляду на формування якісної деревини. Вилучаючи особини, які відстали в рості, а також "небажані" види, створюємо сприятливі умо­ви (освітлення, вологості, мінеральної поживи) для "бажаних" видів.

Екологічна компресія зумовлена введенням конкурента. Явища еко­логічної компресії часто спостерігаються на віддалених від материка островах з їх обмеженим видовим складом як рослин, так і тварин. Коли сюди потрапляють види, які були витіснені з материка, вони швидко адаптуються до нових умов місцезростання з незначною різноманітністю конкурентів і швидко поширюються (кролі і кактуси в Австралії).

Співіснування і розподіл ресурсів. У попередніх варіантах конку­ренція описується процесами, які спосте­рігались в угрупованнях у минулому, тоді як співіснування — стан, який маємо сьогодні. Упродовж десятиріч екологи вивчають умови, необхідні для співіснування видів. Математичний аналіз міжвидової конкуренції свідчить, що якщо даний вид обмежує своєю чисельністю популяції іншого виду, і навпаки, то між такими двома видами можливе співіснування. Ці умови виконуються у тому випадку, якщо кожний вид використовує дещо інший ресурс, ніж інший. Відомо, що види уникають екологічного перекриття, розподіляючи між собою наявні ресурси відповідно до їх розмірів і форми, хімічного складу, місця, де вони трапляються, а також їх сезонності (рис.2.11).

Рисунок 2.11 - Локалізація місць годування п’яти видів американських славок  у смерекових лісах штату Мен

Як бачимо, наслідок конкуренції значною мірою залежить від того, як конкуруючі види використовують (вдало чи невдало) надзвичайно неоднорідне середовище, яке переважно складається з окремих ділянок ("плям") зі сприятливими і несприятливими умовами. Стійкість до несприятливих умов дає можливість окремим видам знаходити пожи­ву в той час, коли інші гинуть. Конкуруючі види, як правило, не трапля­ються в одному місцезростанні і поділяють між собою не лише кормові ресурси, але й простір. 

Важливим засобом "заспокоєння" лімітуючої конкуренції, яка врешті-решт переходить у співіснування, є кормова спеціалізація, яка часто ба­зується на розмірах жертви: більший хижак поїдає більшу жертву, мен­ший — меншу (рис.2.12).

Англійський еколог Д.Лек (1971) описав співіснування п'яти видів синиць у широколистяних лісах поблизу Оксфорда і дійшов висновку, що протягом більшої частини року вони відокремлені із-за розділеності їхніх кормових ділянок, відміни в розмірах комах і міцності насіння, яким вони живляться. Екологічна відокремленість пов'язана з відмінністю в масі синиць, розмірах і формі дзьоба. Незважаючи на подібність синиць, кожний вид по-різному використовує свої кормові ресурси.

Рисунок 2.12 - Відмінності у величині жертви, яку поїдають три види яструбів: А — тетерев'ятник; Б — яструб; В — смугастий яструб

2.10.3.Еволюційна дивергенція

При співіснуванні подібних видів міжвидова конкуренція сприяє розвиткові екологічної дивергенції (роз'єднання), яка зменшує можливості перекриття під час використання ресурсів. 

Про еволюційну дивергенцію можна говорити в тих випадках, коли вид у присутності конкурента виявляє зовнішні ознаки або особливості поведінки, які відрізняються від таких в умовах відсутності конкуренції.

В межах найбільшого перекриття відбувається найбільша конкуренція.

Особини виду 1 та 2, які споживають дещо відмінний ресурс, за своєю еволюційною пристосованістю переважають популяцію в цілому, оскільки на їх продуктивність конкуренція впливає менше.

Рисунок 2.13 - Схема еволюційної дивергенції між популяціями

Диференційне розмноження і диференційне виживання, зумовлені міжвидовою конкуренцією, призводять до екологічної дивергенції видів, між котрими точиться інтенсивна конкуренція.

Конкурентне виключення й еволюційна дивергенція зменшують міжвидову конкуренцію, забезпечуючи тим самим ефективне використання ресурсів і підтримку загального потоку енергії та поживних речовин в екосистемі на найвищому рівні, який лише можливий при даному складі угруповання. 

2.11. Хижацтво

Якщо конкуренція проявляється у взаємному впливі конкуруючих видів, то хижацтво — це однобічний процес, який характеризує стосунки між хижаком і жертвою.

Хижаки — це тварини або рослини, які полюють і поїдають жер­тву. Як правило, вони мають широке коло живлення, можуть мобільно переключатися з одної здобичі на іншу — доступнішу та чисельнішу. Якщо конкурентне виключення і еволюційна дивергенція, зводячи до мінімуму гостроту конкурентних стосунків, стабілізують структуру тро­фічних рівнів, то адаптації, сприятливі чи не сприятливі для хижака і жертви, не обов'язково ведуть до стабільності угруповання. З екологічної точки зору стосунки хижак —жертва є сприятливі для одного виду і несприятливі для іншого. Водночас обидва види формують такий спосіб життя і таке чисельне співвідношення, які врешті-решт забезпечать їм нормальне співіснування (популяції вовка і оленя).

Особливістю хижацтва є те, що в цих стосунках один вид витрачає багато кмітливості і енергії, щоби схопити і з'їсти жертву, а інший вид — щоби втекти. Перший і другий у процесі тривалої еволюції екологічно адаптувалися: хижак розвинув такі якості, як гострота органів чуття, блискавична реакція і швидкий біг та інше, жертва, в свою чергу — за­хисне (камуфляжне) забарвлення, панцирі, шипи, голки, отруйні вики­ди тощо. Співвідношення особин популяцій хижака і жертви, як прави­ло, є таким, що забезпечує безмежно тривале співіснування видів, а отже, і біологічну регуляцію популяцій.

Типовими хижаками, наприклад серед ссавців, є котячі, вовк, лиси­ця, горностай, куниця, тюлені, моржі; поміж птахів — орел, яструб, сокіл; поміж риб — щука, окунь, форель. Є хижі рептилії (крокодил, алігатор), комахи і навіть гриби. Хижаки часто пов'язані переходами з парази­тами, і багато комах займають проміжне становище між ними. Наприк­лад, оса, яка паразитує, може відкладати яйця в гусеницю. Яйце стає ли­чинкою, яка живе в тілі гусениці і живиться її тканинами доти, доки не вб'є її. Личинки оси перетворюються в лялечку, з якої пізніше з'явить­ся оса. Остання є одночасно і паразитом, і хижаком єдиної жертви. Зда­валось би, проста схема: хижак з'їдає жертву, а отже, скорочує чисельність популяції останньої із відповідними наслідками. Однак наслідки цього впливу проявляться не відразу, а можливо, через багато років. Тому ви­никає багато питань щодо способів впливу хижаків на їх жертви і наслідків взаємостосунків для угруповання в цілому. Наприклад, доки хижаки стабілізують популяцію жертви або, навпаки, зумовлюють ко­ливання її чисельності.

Чи обмежують хижаки популяцію жертви, утримуючи її на нижчо­му рівні, ніж дозволяє ємність середовища? Якщо хижаки настільки ефективні, що можуть скорочувати популяцію жертви, то як вони утри­муються від надмірного її виїдання? Як впливають хижаки на конкуренцію між видами жертви? Чи спрямована діяльність хижаків на одержання максимального прибутку? Іншими словами, чи "пасуть" вони популяцію жертви? Відомий вчений і педагог Р.Ріклефс відразу дає відповідь на ним же поставлене питання: "На сучасному рівні наших знань ми не можемо дати певну відповідь на ці питання; частково це пояснюється тим, що немає такої відповіді, яку можна було б застосувати до всіх хижаків".

Спробуємо згрупувати окремі особливості взаємодії хижак-жертва, які суттєво впливають на функціонування угруповання. З усіх зару­біжних і вітчизняних авторів це найкраще зробив сам Р.Ріклефс, розг­лянувши в своїй праці такі проблеми: вплив хижака на популяцію жер­тви, цикли хижак-жертва; фактори, які забезпечують стабільність сис­теми хижак-жертва; функціональна і чисельна реакції жертви; модель рівноваги системи хижак-жертва тощо. Окремо виділено питання взає­мостосунків рослиноїдних тварин і популяцій рослин.

2.11.1.Модель Лотки—Вольтерра

Як модель міжвидової конкуренції, так і модель для хижака і жерт­ви були створені в 20-х роках Лоткою і Вольтерра. Складається вона з двох компонентів: С — чисельність популяції консумента (хижака) і N — чисельність або біомаса популяції жертви чи рослин.

Спочатку розглянемо варіант, коли за відсутності хижака популяція жертви буде зростати за експоненціальною кривою:

Зрозуміло, що хижаки знищують жертв зі швидкістю, яка визначаєть­ся частотою зустрічей особин хижака і жертви, а частота зустрічей зрос­тає в міру збільшення чисельності хижака (С) і жертви (N). Проте точна кількість зустрінутих і з'їдених жертв буде залежати від ефективності, з якою хижак знаходить і ловить жертву, тобто від а’ — "ефективності пошуку" або "частоти нападів". Отже, швидкість поїдання жертви буде а’×С×N, або ж

                    (2.1)

де q — смертність. Загибель компенсується народженням нових особин зі швидкістю, яка, залежить лише від двох параметрів: 1) швидкості споживання їжі, а’×С×N; 2) ефек­тивності f, з якою ця їжа переходить у потомство хижака. Отже, народ­жуваність хижака дорівнює f∙а'∙C∙N, і в цілому

                     (2.2)

Рівняння 2.1 і 2.2 і становлять модель Лотки-Вольтерра.

Властивості цієї моделі можна дослідити, побудувавши ізокліни — лінії, які відповідають постійній чисельності популяції. З допомогою та­ких ліній визначають поведінку взаємодіючих популяцій хижак-жертва. У випадку із популяцією жертви (рівняння 2.1)

Оскільки г і а' константи, ізокліною для жертви буде лінія, для якої величина С є постійною (рис.2.14).

Рисунок 2.14 – Ізокліна жертви

Для хижаків ситуація буде аналогічною (11.3):

                   (2.3)

тобто ізокліною для хижака буде лінія, вздовж якої N постійна (рис. 2.14).

Рисунок 2.14 – Ізокліна хижака

Ці рівняння надзвичайно прості для виявлення реальної взаємодії хижак-жертва, оскільки в основному спрямовані на виявлення циклічних коливань чисельності обох популяцій і не беруть до уваги можливе існу­вання стабільної популяції.

Якщо помістити обидві ізокліни на одному рисунку (рис.2.15), то наглядно побачимо взаємодію популяцій, коливання їх чисельності, які часто мають вигляд тісно пов'язаних між собою циклів. У кожному циклі, як тільки збільшується популяція жертви, починає рости і популяція хижака (рис.2.15). Вона перевищує чисельність жертви, а для підтримування стабільності популяції "переїдає" свій кормовий ресурс, понижуючи розмір популяції жертви. Виходячи з даних експериментальних досліджень і теоретичного аналізу динаміки популяцій, виділено чотири фактори, які сприяють стабілізації стосунків хижак-жертва: 1) неефективність хижака (або втеча жертви); 2) екологічні обмеження, які накладаються зовнішнім середовищем на ту чи іншу популяцію; 3) наявність у хижака альтернативних кормових ресурсів; 4) зменшення запізнень у реакції хижака.

Рисунок 2.15 – Ізокліни взаємодії популяцій хижака і жертви

2.12.Продуктивність і  енергетика  популяції

2.12.1.Потік енергії через популяцію

Як було зазначено, середовище існування особини має забезпечити її життєві потреби: у середовищі вона знаходить передусім потрібну для життя енергію і матерію. Справа в тому, що особина впродовж активно­го життя непомітно пов'язана з середовищем якраз потоком енергії і матерії, котрий надходить разом з кормом із середовища до особини, в якій ці два компоненти і матерія нагромаджуються у вигляді біомаси. Одночасно частина енергії та матерії після певних перетворень особи­ною надходить до середовища у вигляді продуктів обміну речовин і тепла. Цей процес має назву біологічної продуктивності організму. Той самий процес, що й у випадку однієї особини, вирішує долю життя, приросту біомаси, народжуваності і тривалості життя конкретної популяції рос­лин чи тварин. Потік енергії і матерії через популяцію називають біологічною продукцією популяції.

Для того, щоб створити нову матерію — продукцію, необхідний корм (C). Наступний процес засвоєння особиною частини матерії у вигляді корму становить брутто продукції, або ж асиміляції (А). Частина зас­воєної продукції йде на побудову тіла особини, яке називають біомасою (продукція нетто P). Наявна в кормі енергія використовується на життєві процеси особини (пересування, втеча, погоня, пережовування корму і т.п.), а також розсіюється у вигляді теплової, хімічної (наприклад, газовиділення), світлової, електричної енергії. Оскільки всі організми беруть енергію з окисленої органічної субстанції (вуглецю), її мірилом є інтенсивність дихання особин (респірація (R), від лат. "респіро" — ди­хання).

У тварин неперетравлений корм, а також фекальні рештки (кал, сеча або урина), які виділяються в середовище (FU), є не що інше, як різниця між спожитою їжею і асиміляцією (FU=(C-A)).

Подібно до тварин рослини виділяють корінням і надземними орга­нами продукти асиміляції: вуглекислий газ, токсичні метаболіти, а та­кож невикористані метаболізмом сполуки. Як ми вже знаємо, ці виділення можуть бути для інших організмів шкідливими (алелопатія), корисни­ми (біостимуляція) або ж можуть не приносити ні шкоди, ні користі. Крім згаданих виділень, які утворюються внаслідок засвоєння корму, тварини і рослини виділяють ще різноманітні слизи. Всі вони разом (фекалії, сеча, слиз і т.п.) і будуть становити непродуктивні відходи життєдіяльності особин (FU).

Розглянемо загальні рівняння енергетичного балансу для особин і популяції, сформульовані польським біологом К.Петрусевичем (1978):

C = P + R + FU;

A = P + R = C - FU;

P = А-R = С- FU-R.

Однак слід зауважити, що ці рівняння енергетичного балансу пев­ною мірою спрощені і мають теоретичний характер. Якщо б навіть вда­лося в лабораторних умовах контролювати всі названі параметри, на­вряд чи можна було б домогтися такого ідеального балансу.

2.12.2.Продуктивність популяції

Розглядаючи ідею продуктивності в екології, К.Петрусевич наводить такий приклад. Якдцо в певний момент T₁ маємо, наприклад, 10 особин (N₁), а в момент T. їх виявилося N₂=20 особин, то це означає, що різниця N₂-N₁=∆N =10. Це може бути у випадку народження 10 особин і відсутності відпаду або у випадку народження 25 особин і загибелі 15, а також при народженні 100 особин і загибелі 90.

Таким чином, різниця стану, підкреслює K. Петрусевич, говорить нам дуже мало або й зовсім нічого про те, який був доплив особин до попу­ляції. Отже, збільшення особин у популяції і є її продукцією, вираже­ною в особинах. Однак кожна особина має свою масу, а отже, сумарна маса особин популяції являє собою масу популяції, яка може виражатися в одиницях маси — тоннах, центнерах, кілограмах, грамах чи міліграмах.

У першому і другому випадках у енергетичному балансі особин продукція складається з двох елементів: приросту чи зменшення біомаси і одночасно продукції потомства. Причини спаду динаміки є різні: на­туральна смертність, втрати, які несе популяція внаслідок її експлуатації іншими популяціями на певному трофічному щаблі.

Часто доплив і відплив з популяції зображають у вигляді водяного стовпа з різними варіантами вхідного і вихідного отворів (рис.2.16). Надходження води до резервуару (р) ілюструє продукцію популяції, а розхід (є) — елімінацію (втрати, відпад, винесення особин за межі популяції). Висота водяного стовпа (Zz) ілюструє щільність популяції. В такому випадку втрати є функцією продукції і щільності популяції: є = f(p,h). Коли потік є сталий, то ширина вхідного і вихідного отворів може бути чи великою, чи малою, а пропорція водяних стовпів зали­шається однаковою /г = h_r Цей випадок добре ілюструють наведені на початку розділу варіанти зміни чисельності популяції при загально­му її збільшенні на 10 особин. В іншому випадку врівноважений стан забезпечується більшим допливом і меншим відпливом біомаси.

Рис. 2.16. Врівноваження взаємного стану біомаси (В), продукції (р) і відпаду (є). Цей стан біомаси може утримуватися як при високому рівні продукції системи, так і при низькому низькому.

Як бачимо, цей багатокомпонентний і динамічний процес тяжко вкласти в 

рамки простого рівняння, яке краще всього могло б розв'язувати­ся в умовах, коли можна було б припинити відпад і провести обміри біомаси. Однак у природі (як і в лабораторії) цей динамічний процес зупинити не можна, як не можна зупинити життя.

У звичайних умовах загальну продукцію популяції можна зобрази­ти приростом біомаси (AB) і елімінацією або відпадом (E):

P = AB + E.

Зауважимо, що найвищий рівень продуктивності популяції у випад­ку найменшого відпаду. В природі трапляються такі випадки в агроценозах, коли кількість організмів експлуатуючої популяції усувається методами хімічного захисту, забезпечуючи можливість максимального приросту експлуатованої популяції.

Обмір первинної продукції природних угруповань охоплює, крім оцінки станів біомаси, кількість усього матеріалу та з'ясування темпів розкладу мертвого матеріалу.

В популяціях, які в річному циклі дають лише одне покоління, а межі розроджуваності є короткі, оцінка продукції може бути проведена в межах початкового виходу особин (N₀) та їх наступної редукції.

 У популяціях, в яких декілька поколінь виступає одночленно, а роз­виток має тривалий характер, основним способом визначення продукції є дослідження обороту особинами. Оборот популяції називають ротацією біомаси в межах певного часу:

Q=P/В, звідки P = B×Q.

Можна цей оборот виразити в особинах:

Q_n = v/N

де v — чисельність особин, яка була в популяції; N — її середня чи­сельність. Оборот, як і інші параметри продуктивності (P, A, R, C, FU), розгля­дають у певних часових межах (звичайно за рік, за сезон). Звідси витікає загальне визначення продукції: це повна кількість органічної матерії, створена в даному (певному) часі, не використана на распірацію (P-A-R), незалежно від того, чи залишилася ця матерія в популяції на кінець даного часу (P = AB + E), чи буде винесена.

Отже, біомаса, створена популяцією за одиницю часу, є продукція нетто цієї популяції. На цю продукцію накладаються два процеси: приріст чисельності особин, випродукованих популяцією, а також приріст біомаси цих особин.

2.12.3.Експлуатація популяції

Проблема експлуатації популяції має як теоретичне, так і практичне значення. Це, зокрема, створення основ охорони видів, яким загрожує винищення, а також ведення мисливського господарства і рибальства.

Якщо йдеться про види, котрі потребують посиленої охорони, то ви­ходять з положення, що скорочення чисельності, а також загроза повно­го винищення популяції є наслідком експлуатації виду консументами, які її використовують як корм. Часто такі проблеми вирішували обме­женням популяції-експлуататора, але ці дії не завжди приводили до по­зитивного наслідку. Наприклад, в одному з районів штату Арізона (США) у 1905 р. налічувалось близько 4 тис. оленів і дві популяції хижаків — пуми і вовка, які експлуатували популяцію оленя як корм. Однак ін­тенсивне полювання на цих хижаків призвело до того, що їхня чисельність, починаючи приблизно з 1918 p., стала скорочуватися. Буквально впро­довж десятка років поголів'я оленів зросло до 100 тис, але потім поча­ло стрімко падати і в 1939 р. налічувало лише 10 тис. особин. Однією з причин такого спаду стало порушення рівноваги в пасовищній еко­системі: витоптані травостої не могли витримати такий потужний прес та задовольнити кормові потреби дорослого поголів'я, кількість якого колись успішно регулювали хижаки.

В експлуатаційних рядах популяцій спостерігається і такий: рогіз-карась-щука (хижак першого порядку) — людина (хижак другого по­рядку). Наслідки експлуатації одної популяції іншою можна представити як нетто кормового ланцюга:

корм, споживаний хижаком  

E =     -----------------------------------------  . 100           

         корм, доставлений для споживання

Підставивши у формулу дані у калорійному обчисленні, одержимо продуктивність нетто кормового ланцюга.

Компенсувати збитки від експлуатації популяція може трьома шля­хами: а) підвищенням народжуваності; б) зниженням смертності; в) під­вищенням біомаси в циклі розвитку особин.