Загальна екологія

конспект лекцій

Розділ біоценологія

1.ВИЗНАЧЕННЯ БІОЦЕНОЗУ

Біоценоз (від грецьк. біос — життя, коіноз - спільний) - це сукупність рослин, тварин і мікроорганізмів, які заселяють дану ділянку суші або водоймища і характеризуються певними стосунками між собою і пристосованістю до оточуючого середовища. Отже, під біоценозом розуміють стійку систему сумісно існуючої біоти (автотрофних і гете­ротрофних організмів). Таким чином, біоценоз — це конкретна спільність живих організмів на певному просторі суші або акваторії. Цей простір з конкретними умовами місцезростання і є біотопом.

З екологічної точки зору критеріями виділення біоценозів є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи та просторових меж. Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям (Тгоіап, 1978):

1.  Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів: а) домінантні види, які творять зовнішній вигляд біоценозу (очеретовий, сосновий, ковиловий, сфагновий, вересковий), причому кожен з них має свою особливу, неповторну зовнішність; б) субдомінантні види, які хоч і не виділяються так виразно, як перша група, але завдяки вузьким сте-нотипам, як правило, віддзеркалюють своєю присутністю умови місце­зростання. Характерні види вказують на ці специфічні умови середо­вища, хоча часто не є видами-домінантами. Наприклад, коли ми згадує­мо про барвінок, то бачимо діброву, в якій домінує дуб.

2.  Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг матерії й енергії, який здійснюється між компонента­ми біоценозу і середовища. Тому біоценозом може називатися лише така система, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії. Першочерговим джерелом такого обігу є автотрофи, або продуценти. До другої групи належать гетеротрофи, які живляться продукованою рос­линами чи тваринами органічною матерією (рослиноїди, хижаки і па­разити). Третю групу становлять деструктори — мікроорганізми, які пере­творюють органічні зв'язки в неорганічні. Всі групи організмів забез­печують те, що ми називаємо повночленністю біоценозу. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоцено­зом, а лише частиною біоценозу, або ж неповночленним біоценозом.

3.      Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його
видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканцімають різну тривалість життя. Наприклад, у мікробів вона триває хви-лини, в дрібних безхребетних — дні, в крупних — роки, а лісові дерева живуть сотні років. Окремі біоценози тропічних лісів вирізняються геологічною історією, тоді як на місцях згарищ чи евтрофних озер роз­виваються цілком юні біоценози.

4. Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окре­мий біоценоз, вирізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних (джерело з його особливим тваринним і рослинним світом), тоді як діброви україн­ського Чорного лісу, наприклад, простяглись на сотні квадратних кіло­метрів зі сходу до заходу. Головним у визначенні межі біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.

Виділити межі між двома біоценозами нескладно, якщо їх абіотичні та біотичні чинники помітно відрізняються (озеро і лука, ліс і поле, болото і лука річної заплави). Однак і в межах цих біоценозів, якщо уважніше їх дослідити, можна побачити дрібніші повночленні утворен­ня. Найчастіше межі біоценозу визначаються з урахуванням характер­них життєвих форм (дерева, чагарники, лісові, лучні чи степові трави), тобто членуванням фітоценозу. Фітоценози вивчає молода наука фітоценологія, а зооценози — зоосоціологія. Складність у вивченні біоценозів полягає в тому, що тваринні організми можуть мігрувати у сусідні фітоценози і тому не можна стверджувати, що певному рослин­ному угрупованню обов'язково відповідає якесь одне угруповання тва­рин. Одне рослинне угруповання може служити кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів вимагає глибоких досліджень не лише флори і фауни, але і функціонування окремих чинників біоценотичної системи.

2.КЛАСИФІКАЦІЯ БІОЦЕНОЗІВ

У процесі вивчення біоценозів склалися різні підходи до їх класифікації, зокрема: 1) географічний (середовищний); 2) історико-періодичний; 3) структурно-фізіономічний; 4) функціональний; 5) екосистемний (Тгсуап, 1975).

1.    Географічний (середовищний) полягає у членуванні біоценозів за фізико-географічними зонами, які, в свою чергу, характеризуються за кількістю променистої енергії, що надходять на земну поверхню. Другим чинником, від якого залежить розвиток рослинності як автотрофного бло­ку біоценозу, є атмосферні опади, кількість яких неоднакова в різних кліматичних зонах.

2.    Історико-періодичний підхід дає змогу виділити біоценози за періодом існування їх на Землі. Найтриваліший період існування мають океанічні біоценози (кілька мільйонів років). Вік суходільних і пріс­новодних біоценозів є значно коротший. Найстаріші з озер і лісів існують з кінця третинного періоду. До них належать озеро Байкал, а також тропічні і субтропічні ліси.

Водночас біоценози суші Північної Європи, Азії та Америки нале­жать до дуже молодих, оскільки вони з'явилися і розвивалися після відступу льодовика, тобто близько 10 000 років. Виходячи з точки зору адаптації, можна зауважити, що старі біоценози краще адаптовані, ніж молоді, хоча це не означає, що в старих біоценозах є більше видів, ніж у молодих. Більша різноманітність в молодих біоценозах виражається більшою кількістю родин, родів і різновидів.

3.    Структурно-фізіономічний підхід витікає з характерної будови рослинного покриву та особливостей представників тваринного світу: тропічні ліси з мавпами, африканські савани з жирафами, американські прерії з бізонами, тундра з оленями і т.п.

4.    Функціональний підхід опрацьований ще слабо. Перші спроби розробки такої класифікації зробили російські вчені Перельман, Родін і Базилевич. Складність їх розробки полягає в міграційній нестабільності гетеротрофів, що ускладнює визначення обсягу кругообігу матерії.

5. Екосистемний підхід: Розрізняють мікроекосистеми (наприклад, біоценоз-стовбур мертвого дерева), мезоекосистеми (ліс або став) імак-роекосистеми (океан).

Враховуючи, що більшість біомаси припадає на рослинність, основні класифікаційні підходи базуються якраз на цьому елементі біоценозу. Термін біоценоз використовується безвідносно до величини угрупован­ня: наземний, прісноводний чи морський. Виділяють за величиною три рівні угруповань: біоми, асоціації та синузії.

Біоми, або ж рослинні формації чи комплекси, являють собою одно­рідні угруповання, які не залежать від складу рослинності. Вони займа­ють значний простір і регулюються макрокліматом (африканська сава­на з акаціями, баобабами, населена крупними травоїдними жирафами, антилопами, зебрами; діброви Лісостепу і букові ліси Карпат з їх бага­тою характерною фауною тощо).

Асоціація. Біоми неоднорідні за своїм складом і в них завжди мож­на виділити локальні, добре окреслені угруповання видів. Це і є асоціації, тобто біоценози в певному розумінні цього слова. Буковий ліс з його флорою і фауною становить біоценоз. Біоценози — це і лісосмуги, і пло­дово-ягідні сади, і заплавні луки з їх розмаїттям тваринного світу, і плантації зернових і просапних культур.

Синузії — це мікроасоціації. Бїогрупа берези з кількох дерев у бу­ковому лісі, поверхня скелі з мохами і лишайниками, зарості днища закинутого кар'єру — це мікроасоціації, які є ареною життя рослинних і тваринних організмів.

У геоботаніці (фітоценології) до більш дрібних одиниць, ніж синузія, належить ярус (горизонт), який вирізняється вертикальним поширенням. У лісі виділяють деревний, чагарниковий і трав'яний яруси.

Сукупність організмів, що займають обмежене місцезростання і не поділяються на яруси та горизонти, називають консорціями (стовбур дерева з його фауною і флорою, потік з рослинами і тваринами, що його ^ч заселяють).

Перехід від одного біоценозу до іншого може бути поступовим. Однак у всіх випадках існує перехідна зона. Якщо це перехід від одно­го біому до іншого, то він може мати протяжність декілька десятків кілометрів (такою є перехідна зона між смугою хвойних лісів Кана­ди і північно-американських прерій). Перехід від одної асоціації до іншої може мати всього кілька метрів. Цю перехідну зону називають екотопом.

До екотону належить, наприклад, перехід від поля до лісу, вкритий чагарником (узлісся). Фауна екотону як у видовому, так і в чисельному відношенні є багатшою за фауну сусідніх біоценозів, оскільки тут відбу­вається перемішування видів. У цьому проявляється так званий крайо­вий ефект, або ефект узлісся. Його повинні завжди враховувати як екологи, так і лісівники, охороняючи, оберігаючи і збагачуючи узлісся.

3.ВЛАСТИВОСТІ БІОЦЕНОЗІВ

У часових і просторових межах існування біоценозу спостерігаємо ряд особливостей, які стосуються організації процесів, що в ньому відбуваються, а також внутрішніх і зовнішніх зв'язків. Визначальними для подальшого вивчення біоценозу були праці Тенслі (1935) і Тіне-манна (1944). П.Трояном виділено п'ять основних влативостей біоценозу: а) єдність біотопу і біоценозу; б) організаційні основи біоценозу; в) основи автономії біоценозу; г) основи екологічної рівноваги; д) осно­ви екологічної сукцесії.

Єдність біотопу і біоценозу. Всі абіотичні і біотичні компоненти, що входять до складу плеоцену (біогеоценозу), пов'язані між собою таким чином, що явища, які з'являються в одних елементах системи, впли­вають на процеси і стани в інших її складових. Біотоп впливає на біоценоз, який, в свою чергу, діє на стан біотопу.

Організація біоценозу. Види, що входять до складу біоценозу, пов'я­зані між собою біоценотичними залежностями, внаслідок яких утворюєть­ся специфічна організаційна структура, що спирається на багатосторонні зв'язки між окремими компонентами, зокрема на кормові та конкурентні (продуценти, консументи, автотрофи, гетеротрофи, редуценти).

Автономія біоценозу. Територіальна відокремленість, внутрішня організація, а також взаємозв'язок і взаємозалежність усіх компонентів творять автономію плеоцену і його біоценозу. Автономія плеоцену не­розривно пов'язана з його організацією, у випадку порушення організації настає дезінтеграція системи і її розпад. Наприклад, рекреаційна дигресія приміських лісів або ж забруднення їх полютантами веде до розпаду лісових біоценозів.

Екологічна рівновага. Плеоцен як природна система перебуває в стані динамічної рівноваги. В процесі еволюції природний комплекс адапту­вався до умов місцезростання і вивести його з цієї рівноваги можуть лише якісь зовнішні (посуха, пожежа, інвазія шкідників, людська діяль-ність) чи внутрішні (демографічна ситуація і різкий спад народжуваності виду або повальна смертність) фактори.

Екологічна сукцесія. Біоценоз розвивається поступово — через збільшення ступеня інтеграції складових компонентів і максимальне пристосування біологічного комплексу до умов середовища. Ці процеси, названі екологічними сукцесіями, являють собою прогрес у напрямку зростаючої стабілізації системи. Букові праліси приполонинної смуги Закарпаття являють собою таку сукцесію.

Отже, біоценоз — не просто сума видів, що його утворюють, але й сукупність взаємодій між ними.

4.ВЕРТИКАЛЬНА СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗУ

Особливу ярусну структуру водних і наземних біоценозів формують різні умови освітлюваності, які зумовлюють одночасно і ефективність утворення первинної продукції біоценозу. Сформована в просторі і часі ярусність первинного рослинного середовища створює ефективні умо­ви для функціонування відповідних ярусів зооценозів.

Рис.4.1.Вертикальна (А) і горизонтальна (Б) структура лісового біоценозу

Основним фактором, котрий творить градієнт вертикального розчле­нування середовища, є кількість фотосинтетичної енергії, що надходить у різні яруси екосистеми. Для водних біоценозів це і є первинний фак­тор розшарування товщі води. Поглинання сонячної енергії цими ша­рами є надзвичайно інтенсивним. В океанах і морях виділяють фотичний шар, глибина якого сягає 400 м від дзеркала води. Товщина шару води, в якій сонячне світло є в кількості, що перевищує компенсаційну точку фотосинтезу рослин, становить приблизно 80 м. Обстеження фотичного ярусу виявили помутніння води, причиною якого часто є числен­ність і активність організмів у поверхневих її шарах.

Градієнт проникнення сонячних променів у біоценози суші має вто­ринний характер і залежить від розвитку рослинності й особливо про­являється в лісових біоценозах. Деревний ярус, в якому реалізується більшість фотосинтетичних процесів, охоплює головний ярус крон. Він є віддалений на декілька або й десятки метрів від поверхні землі. Існуючі під наметом верхнього ярусу світлові умови залежать від біологічних властивостей видів дерев, які домінують у даному типі лісу. В тропічних і хвойних лісах кількість сонячного проміння, що досягає земної поверхні, непомітно змінюється в річному циклі. Причина полягає в малій зміні листяного шару й ажурності крон. У листяних лісах ця стратифікація (від лат. стратум— шар, фаціо — роблю) більш помітна у зв'язку із сезонною зміною листяного покриву.

Лісова піднаметова трав'яна рослинність найкраще розвивається навесні. Згодом, коли листя разом з гіллям утворять щільний намет, розвиток цього ярусу затримується, оскільки ці умови витримують лише тіньолюбні види. В лісах зі сталим листяним покривом трав'яний ярус менше змінюється протягом річних циклів і залежить головним чином від вертикальної структури намету (одно-, дво- чи триярусного). У біоценозах суші ярусна структура фітоценозів і зооценозів значною мірою накладається одна на одну. У водних біоценозах спостерігається розме­жування фіто- і зооценозів. Наприклад, продуценти — це водні росли­ни, що живуть у верхніх шарах води, а риби, які ними живляться, селяться на дні водоймищ. Особливо значне розмежування в морських біоценозах, де рибам доводиться кілька кілометрів підійматися з дна моря до своїх "пасовищ" у фотичній зоні.

У вертикальній структурі лісових біоценозів, де стратифікація ви­ражена більш чітко, ніж в інших біогеоценозах суші, налічується чоти­ри основних яруси (хоча можна виділити й більш дрібні):

1. Ярус крон розташований найвище у лісових експозиціях. Його тов­щина і віддаленість від поверхні землі залежать від видового складу де­рев. В однопородних і одновікових лісових насадженнях шар крон є од­ноярусний. Багатовидові деревостани зі складною віковою структурою ма­ють дво- триярусний намет (рис.4.2). Намет може мати декілька окремих ярусів: у субучинах верхній ярус творить сосна, а нижчий, окремий, — дуб, граб. У тропічних лісах шар крон займає до 80% усієї вертикальної струк­тури (рис.4.3).

 Рис.4.2. Співвідношення рослинних ярусів та біогеоценотичних горизонтів: І — перший ярус деревостану (висота 20-22 м); II - другий ярус деревостану (висота 10-12 м); III - третій ярус угруповання-підлісок (висота 2-3 м);1 — верхній ("діяльний") біогсогоризонт фо­тосинтезу першого деревного ярусу (потужність близько 2 м); 2 — нижній біогеогоризонт фотосинте­зу першого деревного ярусу (потужність близько 4 м); 3 — перший стовбурний, або міжнаметовий, біо­геогоризонт (потужність 2-6 м); 4 - верхній ("діяльний") біогеогоризонт фотосинтезу другого дерев­ного ярусу (потужність близько 2 м); 5 - нижній біогеогоризонт фотосинтезу другого деревного яру­су (потужність близько 2 м); 6 — другий стовбурний, або міжнаметовий, біогеогоризонт (потужність 4-7 м); 7 — біогеогоризонт фотосинтезу підліску; 8 — мікродиференційований піднаметовий біогео­горизонт (потужність близько 1 м): 9 — нанодиференційований піднаметовий біогеогоризонт (потужність

близько 0,2 м).

Рис.4.3. Ярусність у тропічних джунглях (острів Борнео).

Рис.4.4. Профільна діаграма дубового насадження з показом групи рослин, що належать до одного біотопу (не в масштабі).

2.Чагарниковий, або підлісковий, ярус охоплює як чагарники, так і дерева, які в даних умовах можуть розвиватися у вигляді чагарника.

Групу дерев, утворену з молодого покоління лісу, назива­ють підростом (молоді дуб і ясен на рис.4.4).

3.     Трав'яний ярус включає однорічні й багаторічні трави, а також чагарники.

4.  Приземний ярус складається з мохів і лишайників.

Таким чином, ярусність — це розчленування фітоценозів на структурні або функціональні горизонти (шари, яруси), які мають різний ступінь зімкнення і відіграють неоднакову роль в асиміляції і акумуляції речовин і енергії, в безпосередньому і опосередкованому впливі на життє­діяльність організмів угруповання. Ярусом називають частину шару рослинного угруповання, в якій розміщені асимілюючі органи рослин — листя, стебла або всмоктувальні ділянки коріння, а також запасаючі підземні органи рослин (коріння, кореневища, цибулини, бульби).

У трав'яних фітоценозах також виділяють  яруси (частіше 2-3, а деко­ли — 4), хоча вони виражені не так чітко, як у лісових. Рослини тут роз­ташовуються залежно від того, де знаходиться основна маса асимілятивних органів. Наприклад, у лучних фітоценозах перший ярус утворюють тимофіївка лучна, грястиця збірна; другий — лисохвіст лучний, конюши­ни рожева і лучна, герань лучна, тонконіг лучний; третій ярус — так звані низові злаки — тонконіг однорічний, конюшина повзуча, кульбаба лікарська.

Рослини різних ярусів живуть в неоднакових фітокліматичних і ґрунтових умовах, тому вони розрізняються не лише за висотою, але й за екологією та біологією, вимогами до світла, вологи, температурного ре­жиму, способами поширення насіння, плодів. Однак у межах одного ярусу створюються подібні умови, а тому рослини, які тут ростуть, набувають однакових ознак.

Просторове розміщення рослин за ярусами спостерігається як в на­земній частині фітоценозу, так і в підземній. Підземні яруси розрізняють за глибиною всмоктуючих частин коріння. Завдяки підземній ярусності коріння різних видів рослин поглинає воду і поживні речовини в різних горизонтах ґрунту. Це дає змогу на одній і тій самій території розмістити велику кількість рослин. Наприклад, в широколистяних лісах коріння дерев сягає глибини 5-6 м, коріння чагарників — 2-3 м, коріння багатьох трав (яглиці, пирію, папоротей та ін.) проникає на глибину понад 100 см, тоді як коріння копитняка розташоване в при поверхневих шарах — на глибині 25-40 см.

Ярусність дає змогу значно зменшити конкуренцію між рослинами в фітоценозі і розселитися їм на одній території у великій кількості. Наприклад, у в'язовому лісі, завдяки ярусності, видове насичення май­же в чотири рази вище за те, що було в ньому при одному лише дерев­ному ярусі, а екземплярна насиченість вища навіть у 2000 разів.

Антропогенізація лісових і лучних фітоценозів, зокрема ґрунтові дигресії, а також спрощені посадки і посіви культур ведуть до збіднення ярусної структури і видового складу фітоценозів.

Тваринний світ, подібно рослинному, поділяють на два яруси життя: зооедафон (види, які живуть в ґрунті) і наземні тва­рини. Цей поділ певною мірою умовний. Наприклад, у лісовому біоценозі поряд з видами, весь життєвий цикл яких приурочений лише до одного середовища — підземного (дощові черв'яки, більшість лісових безхребетних, кроти) або наземного (майже всі птахи), є багато й таких, які мешкають в обох його частинах повсякденно (лисиця_г вовк, борсук) або ж проходять різні стадії розвитку почергово то в одному, то в іншому середовищах (багато комах у стадії личинки живуть у ґрунті, а в до­рослому віці ведуть наземний спосіб життя). В аридних умовах твари­ни утворюють систему підземних коридорів, завдяки яким регулюєть­ся мікроклімат.

Відомі добові, сезонні та вікові міграції з одного мікробіоценозу в інший. Наприклад, лісові миші значну частину дня проводять у своїх підземних нірках. Підземні нірки ящірок і багатьох змій часто мають вхід не на відкритому місці, а в куртині чагарника, на полювання ж їх мешканці виходять на поверхню землі і за межі чагарника. Багато птахів вдень живляться в чагарнику, а ночують у високо піднятих кронах де­рев. Сезонні міграції, пов'язані з ярусами або мікробіоценозами, спосте­рігаються у ссавців, які впадають у зимову сплячку.

Певним фітоценозам часто відповідають конкретні зооценози. Наприк­лад, хвойні фітоценози з домішкою берези й осики та рясними заростя­ми ягідних чагарників є домівкою популяцій рябчика і тетерука. Горіхо-плодоносні фітоценози (горіха грецького, ліщини, їстівного каштана, кед­рової сосни, а також бука, дуба) заселяють популяції дикого кабана, білки, бурундука, мишей, сойок. Лось, олені та козулі надають перевагу листя­ним лісам і хащам смеречняків і ялинників з їх багатими кормовими ресурсами — листям, молодими гілочками, травою. Бобри живуть у при­бережних лісах з пануванням вільхи, осики й берези, які є не лише їхнім кормовим ресурсом, але й підручним будівельним матеріалом.

Надзвичайно важливу роль у життєдіяльності біоценозу відігра­ють ґрунтові зооценози, або зооедафони. Найбільше ґрунтовий зооценоз представлений дрібними організмами. За масою вони становлять 50-72% ґрунтових організмів. Мікробна маса відновлюється впродовж року 5-20 разів, а тому сумар­на продукція живої речовини сягає кількох десятків тонн з 1 га. У кожному біоценозі його вертикальна структура, або ж ярусність, не є чимось сталим. Ці яруси, заповнені рослинними, тваринними та мікробними формами живої матерії, перебувають у постійному русі: продукують біомасу і накопичують енергію, народжуються і відмирають, піднімаються й опускаються або ж зміщуються латеральними потока­ми.

5.ГОРИЗОНТАЛЬНА СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗУ

Горизонтальна структура, або мозаїчність, біоценозу пов'язана передусім з різноманітністю підстилаючої поверхні: сухіші чи вологіші, родючіші чи пісніші місцезростання, а також потужний чи малопотужний шари ґрунту. Мозаїчність біоценозу розвивається вторинно, оскільки передусім дане місцезростання повинні зайняти рослини. Поодиноко стоячі дере­ва є місцем заселення окремих видів рослиноїдів монофагів, а також близьких їм видів хижаків і паразитів. Мозаїчність біоценозів може бути пов'язана не лише з умовами місцезростання, але й з особливістю про­сторового поширення популяцій, які до нього входять, зокрема схильністю до утворення агрегацій. Наприклад, у дібровах трапляються агрегації таких видів, як барвінок, печіночниця, копитняк, а в борах — вересу, брусниці, чорниці.

Як зазначено вище, одна з характерних особливостей горизонталь­ної структури біоценозів — це перехідні смуги від одного до іншого фітоценозу, або екотони. Тут представлені види обох сусідніх біоценозів. Проте в екотонах часто селяться види, які не трапляються ні в одному, ні в іншому біоценозах. Типовим явищем, характерним для екотону, є явище стику. Полягає воно у збільшенні тут чисельності популяцій сто­совно тих, які представлені в обох сусідніх біоценозах. Такими є узлісся, а також порослі деревами і чагарниками нерозорані плато і тальвеги, де скупчується різноманітна рослинність, а також орнітофауна, яка відіграє значну роль у боротьбі зі шкідниками полів.

Аналізуючи структуру біоценозу, виділяють два типи угруповань: мероценоз і стратоценоз. Мероценози — це угруповання видів, пов'я­зане з якісно однорідною ділянкою середовища. Такими є, наприклад, купи коров'яків на пасовищах, в яких масово селяться окремі види комах, що поїдають ці екскременти.

Стратоценозами називають угруповання видів, пов'язані з певними ярусами, які входять до складу екосистеми. До таких належать, наприк­лад, планктон водоймища. Аналогічні стратоценози творять організми, які пов'язані з ярусом крон чи підліском лісового біоценозу.

Для екологів є великою спокусою картографувати угруповання, чітко розмежовуючи їх. Але ця робота з позиції землемірів чи фізгеографів, які фіксують територіальні межі неживих об'єктів з екологічної точки зору, є дуже складною. Здавалось би, що межа озера та суходолу, а отже, межа озерного і суходільного біоценозів, є добре вираженою. Однак це далеко не так. По-перше, хвилі та бризки, сезонна зміна рівня води роблять суходільний берег "залежним" від водної екосистеми, а сам перехід між водоймищем і сушею є ні чим іншим, як градієнтом проміжних умов. По-друге, представники тваринного світу, як вже згадувалося, дуже ча­сто "ігнорують" цю межу, перебігаючи чи перелітаючи її, вглиблюючись на десятки, а то й сотні метрів на територію суходолу. Наприклад, личин­ки багатьох комах живуть у воді, а їх дорослі крилаті особини — на суші або ж у повітрі.

Проте, незважаючи на складність, картографування біоценозів є ре­альною потребою. Тим більше, що межею біоценозу, згідно з нашими екосистемними уявленнями, є межа фітоценозу.

6.ВИДОВЕ РІЗНОМАНІТТЯ

Вивчення біоценозу розпочинають з видового складу даного угруповання. Визначення видового складу — це надзвичайно складна і копітка робота, яка вимагає спеціальних знань і великих трудових затрат. Складність її полягає в тому, що угруповання значно різняться між собою видовим різноманіттям, яке є одним з основних показників структури біоценозу. З одного боку, охарактеризувати видовий склад угруповання нескладно: перелічити види, які в ньому виявлені, скласти їх список і, нарешті, дати оцінку видового багатства. З іншого боку, трудність полягає в тому, що не всі ділянки обстежуваного нами угруповання мають однакові кількісні показники видового складу. Кількість встановлених видів буде залежати від кількості пробних площ і їх розмірів. Чим більше буде пробних площ, тим більше таксонів буде виявлено. Дослідження видового різноманіття може рахуватися завершеним, коли крива  видового багатства стане паралельною до осі абсцис (рис.6.1). Як свідчать результати досліджень, плато досягається не завжди. Тому видове багатство різних угруповань можна досліджувати, за допомогою індексів видового різноманіття.

Рис.6.1. Залежність видового багатства і чисельності окремих організмів у двох  гіпотетичних угрупованнях. В угрупованні А видове багатство значно вище, ніж в угрупованні Б

Найпростішим для визначення є індекс різноманітності, де головним виміром є кількість видів S, описаних на площі стандартних розмірів; S — це ще одиниця виміру видового багатства, і відміну від щільності популяції.

Кількість видів у вибірках різного розміру для даного угрупованні приблизно пропорційна логарифму площі цих облікових ділянок:

D = S/LgA   або   S/LgN,

де D — індекс різноманітності; S — кількість видів в описі на площ; стандартного розміру; A — площа облікової площадки, м²; N — загаль­на кількість особин в описі.

Найкращий для розрахунку є індекс різноманітності Сімпсона, оскільки визначає для кожного виду частку його особин або біомаси в загальній кількості, або біомаси вибірки. Якщо частка і-го виду Р_і. індекс різноманітності Сімпсона

де S — загальна кількість видів в угрупованні (тобто видове багатство) Величина цього індексу залежить і від видового багатства, і від розподілу різних видів.

Рівномірність розподілу (вирівняність) можна також кількісно оцінити за допомогою індексу Сімпсона як частку максимально можли­вої величини D, яка досягається при однаковій чисельності усіх видів. Оскільки D_max=S, то рівномірність   розподілу

Цей показник набирає значення від 0 до 1.

Індекс різноманітності Щеннона також залежить від сукупності значень P_і:

У такому випадку рівномірність розподілу

   Обидва показники, що легко перевірити, набирають максимального значення, якщо частки усіх видів в угрупованні однакові, тобто при

p₁ = р₂ = ...р_s = 1/S

Однак, якщо частка якого-небудь виду прямує до 1, а решта -- до нуля, обидва показники теж прямують до нуля. Отже, зі збільшенням кількості видів в угрупованні S максимальні значення  обох показників, особливо показника Шеннона, збільшуються. Для одержання незалежного від кількості видів S характеристик звертаються до нормування шляхом ділення на максимальне значення того чи іншого показника. В зв'язку з цим широко використовують показник вирівняності, який розраховують таким чином:

Цей показник набуває значень в інтервалі від 0 до 1.

До біоценозів з низьким видовим різноманіттям відносяться екосистеми, які перебувають у стадії деградації: рекреаційні ліси та пасовища з високим рівнем витоптування, урбанізовані біоценози, а також культурні біоценози (лісові культури, посіви та сади, газони). Біоценозів зі середнім різноманіттям (порядку 0,5) порівняно небагато. Групи біоценозів з високою видовою різноманітністю охоплюють природні екосистеми, які не одержують із зовні концентрованої енергії та біогенних матеріалів і живуть лише за рахунок розсіяної енергії сонячного випромінювання (ліси і степи,   озера,   збагачені стоками водозбірних басейнів). Сюди слід віднести стабільні екосистеми вологих тропіків та дно океану.

Видова різноманітність угруповань змінюється в часі й є наслідком складних процесів імміграції й еміграції видів, які відбуваються в кожній екосистемі з більшою чи меншою інтенсивністю. Нова наука палеоекологія дає можливість, вивчаючи викопні рештки тваринних і рослинних організмів, встановити, який був видовий склад угруповань минулого, простежити процес їхньої еволюції. Наприклад, якщо викопні знахідки свідчать про те, що 10 тис. років тому, тобто після останнього льодовикового періоду, на місці сучасних дібров росли смерекові ліси, то в нас є всі підстави вважати, що 10 тис. років тому клімат був холоднішим, оскільки сучасні види смереки адаптовані до холоднішого клімату більше, ніж види дуба.

7.БІОЦЕНОТИЧНА СТРУКТУРА  ГРУПОВАНЬ

7.1. ПРИНЦИПИ ФУНКЦІОНУВАННЯ БІОЦЕНОЗУ

Різноманітні залежності і зв'язки реалізуються в біоценозі окремими компонентами. Однак не всі типи структур мають істотне екологічне значення. Важливим є те, яку функціональну роль відіграє той чи інший компонент структури в основних біоценотичних процесах. Головний чином це стосується потоку речовини й енергії, тобто енергетичного гос­подарства біоценозу.

Елементом функціональної структури біоценозу може бути як попу­ляція виду, так і група популяцій, включених в обіг матерії й енергії даного біоценозу. Структура біоценозу адаптована до функціонування в кожних конкретних умовах середовища і забезпечує нормальне функ­ціонування системи, виходячи з трьох принципів:

1)   оптимізації біологічної продукції екосистеми;

2)   забезпечення обігу матерії й енергії;

3)   стабілізації процесів.

Перший принцип визнає основи біологічної продуктивності екосис­теми і, зокрема, утворення первинної продукції. Сонячна енергія, акуму­льована автотрофними організмами у вигляді високоенергетичних органічних зв'язків, є основою процесів перетворення матерії усіх біо­логічних компонентів системи. Структура біоценозу на рівні як авто­трофів, так і гетеротрофів повинна забезпечити в разі змін середовища оптимальну, тобто близьку до максимальної, первинну продукцію екоси­стеми.

Другий принцип стверджує, що кругообіг матерії й енергії є основ­ною властивістю екосистеми. Матеріали, які кружляють у межах систем, передаються між біологічними компонентами та середовищем. Гальмування обігу матерії хоча б в одному пункті екосистеми може призвести до порушення системи й її дезінтеграції.

Третій принцип стосується процесів, що відбуваються між біотичними й абіотичними компонентами. Реалізація цих процесів є спонтанною. Ступінь регуляції екологічних процесів відбиває рівень еволюційного розвитку біоценозу, їх адаптації до умов середовища, в яких формується даний біоценоз.

Контроль продукції, а також кругообіг матерії і його стабілізація є основною функцією, яку виконує біоценотична структура екосистеми. Це завдання реалізується через структури різного рівня, які спираються на відмінні типи коакцій між біологічними компонентами.

Виділяють три типи структур, які накладаються одна на одну в межах біоценозу: 1) трофічна; 2) конкурентна; 3) паратрофічна.

7.2. ТРОФІЧНА СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗІВ

Будь-яке угруповання можна представити у вигляді кормової мережі, яка представляє собою схему всіх трофічних зв'язків між видами, що входять до складу цього угруповання. Кормова мережа звичайно складається із декількох ланцюгів живлення, кожний з яких є окремим її каналом рис.7.1.

Рис.7.1. Взаємозв'язок продуцентів (п) з коисументами 1-го порядку (k₁), консумеитами 2-го порядку (k₂) та деструкторами (д) і ґрунтовими коисументами (ҐК); ПМ — продукти метаболізму, мертвий відпад; MC — мінеральні солі

Завдяки кормовим взаємостосункам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим  різноманітніші напрями і швидкість потоку речовин і енергії.   Ланцюги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об'єднують всі організми в єдиний комплекс.

Перший трофічний рівень представлений первинними продуцентами, або автотрофами. До них належать зелені рослини, які здатні використовувати сонячне проміння для утворення хімічних сполук, багатих на енергію. Первинні продуценти — це найважливіша частина біоценозу, тому що практично решта організмів, що входять до його складу, прямо чи опосередковано залежать від постачання енергією, якою запаслися рослини.

Крім первинних продуцентів до складу біоценозу входять гетеротрофи (від грецьк. гетеро — інший, трофе — корм) — організми, які використовують для споживання (корму) готові органічні речовини, представлені консументами і деструкторами.   Перша група утворює ланцюги поїдання, а друга — ланцюги розкладу.

Другий трофічний рівень утворюють травоїдні тварини, яких називають первинними консументами. М'ясоїдних, які живляться травоїдними називають вторинними консументами, або первинними хижаками; вони перебувають на третьому трофічному рівні.

Хижаки, які живляться первинними хижаками, в свою чергу, становлять четвертий трофічний рівень і називаються третинними консументами. Тварин, що споживають вторинних хижаків, називають третинни­ми хижаками, або ж четвертинними консументами, і т.д.

Оскільки чимало тварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тва­ринами), тобто одночасно одержують енергію з декількох різних трофічних рівнів, їх неможливо віднести до відповідного рівня.   Звичайно вважають, що такі організми входять відразу до декількох трофічних рівнів, їхня участь в кожному рівні пропорційна складу вживаної ними їжі.

Кінцеву ланку кормового ланцюга утворюють так звані деструктори, або біоредуктори — організми, які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії, дріжджі, гриби-сапрофіти), які селяться на трупах і екскрементах і поступово їх руйнують. Завдяки їх діяльності відбувається повернення в мінеральне царство елементів, які містяться в органічних речовинах.

Гриби, наприклад, в основному беруть участь у розкладі клітковини рослин, а бактерії розкладають трупи тварин. Мікроорганізми-деструктори виконують і інші функції: вони продукують інгібітори (наприклад, антибіотики) або, навпаки, речовини-стимулятори (наприклад, деякі вітаміни), екологічне значення яких дуже важливе, однак ще мало вив­чене.

Серед кормових ланцюгів, які починаються з автотрофних рослин, можна передусім виділити ланцюги хижаків і ланцюги паразитів.

Кормові ланцюги хижаків ідуть від продуцентів до травоїдних, які поїдаються дрібними м'ясоїдними, останні, в свою чергу, поїдаються круп­ами хижаками і т.д. В міру пересування цим ланцюгом хижаків тварини в більшості випадків збільшуються розмірами і зменшуються чисельно. Наприклад, відносно простий і короткий ланцюг має такий вигляд (рис.7.2):

трава- ----> коник -------->   просянка   --------> вуж        ----------> сова

продуцент    І консумент     II консумент    III консумент     IV консумент;

А більш довгий і складний ланцюг, який включає консументи п'ятого порядку, виглядає таким чином:

сосна звичайна — > попелиця — > сонечко — > павуки — > комахоїдні птахи — > хижі птахи.

Кормові ланцюги паразитів на відміну від попередніх ведуть до організмів, які зменшуються в розмірах і збільшуються чисельно:

трава — > травоїдні ссавці — > блохи — > Leptomonas.

У наведеному прикладі ссавці є місцем існування численних бліх які живляться їх кров'ю, одночасно в організмі бліх розвиваються тисячі джгутикових одноклітинних організмів Leptomonas.

Рис. 7.2. Спрощений наземний кормовий ланцюг, який показує послідовність трофічних рівнів.

Кормові ланцюги можуть починатися не лише з автотрофних організмів (автотрофний тип), але і з неживих органічних речовин (детритний тип). Це трапляється тоді, коли в ролі консументів виступають детритоїдні організми, які належать до різних системних груп (безхребетні, живуть в ґрунті, харчуючись опалим листям, або ж бактерії чи гриби які розкладають органічні речовини). Тут спостерігається чітка узгодженість: тварини створюють умови мікроорганізмам, розділяючи тру­пи загиблих тварин і рослин (рис.7.3).

Кормові ланцюги, які починаються з рослиноїдних і детритоїдних організмів, найчастіше представлені в екосистемах одночасно, але майже завжди один з них домінує. Однак у підземній сфері, де існування хлорофільних організмів неможливе, оскільки туди не доходить сонячне світло, існують лише ланцюги, які починаються з детритоїдних форм.

Вивчення трофічних зв'язків свідчить, що в природі жодний живші організм не може існувати ізольовано. Більше того, живі організми в межах біогеоценозів або ж біогеоценотичних комплексів створюють спе­ціалізовані об'єднання — консорції. Характерною особливістю цих об'єднань є те, що вони звичайно формуються на базі популяцій автотроф­них рослин (сосна, смерека, береза, пшеничне чи картопляне поле тощо). Такі популяції називають детермінантами, а види, які об'єднуються довкола них, — консортами. На рис.7.4 зображено консортне об'єднання, сформоване довкола ядра, яким стала трав'яниста рослина, даючи поживу численним фітофагам. Звичайно консорцію зображають у вигляді концентричної фігури (рис.7.5) з рослиною-ядром (детермінантом) та оточуючими його консортами, які, в свою чергу, утворюють консорти першого, другого, третього порядку і т.ін.

Слід звернути увагу на трофічні рівні кормових раціонів. Організми вважають такими, що належать до одного трофічного рівня в тому випадку, коли в кормовому ланцюгу вони віддалені від зелених про­дуцентів однаковим числом трофічних рівнів. Трофічний рівень і кор­мовий ланцюг не завжди мають струнку послідовну схему. Всеїдні тва­рини годуються одночасно рослинним і тваринним кормом, а деякі хи­жаки мають широкий набір жертв. Оскільки дана рослина чи тварина може служити кормом для різних як живоїдних, так і травоїдних, кормові

Рис. 7.3. Детритний харчовий ланцюг, заснований на листках мангрових дерев, що пада­ють у мілководний естуарій на півдні Флориди. Фрагменти листя, обробленого сапротрофамн і заселеного водоростями, з'їдаються одними тваринами і після проходження через кишковик знову з'їдаються іншими тваринами (копрофагія), які належать до ключо­вої групи дрібних споживачів детриту: ці останні, в свою чергу, служать основною їжею

промислової риби.

Рис. 7.4. Екологічні ніші серед фітофагів: 1— коренеїди; 2 — ті, що поїдають кореневі виділення; 3 — листо­їди; 4 — стовбуроїди; 5 — плодоїди; 6 — насіннєїди; 7 — квіткоїди; 8 — пилкоїди; 9 — сокоїди; 10 — брунькоїди.

Рис. 7.5. Схематична будова консорції:

І,ІІ, III — концептори.

ланцюги часто перетинаються один з одним, складаючи кормову мережу, або сітку (рис.7.6). Наприклад, трава може бути спочатку спожита не кроли­ками, а іншими травоїдними; кролика замість лисиці може з'їсти орел і т.д.

Рис. 7.6. Трофічні зв'язки в простих харчових ланцюгах.

Щоби встановити існування кормових мереж і трофічних рівнів, слід знати харчовий раціон різних видів. Для цього існують різні способи.

По-перше — це безпосереднє спостереження з використанням астрономічних телескопів, прихованих відеокамер тощо.

По-друге, це аналіз вмісту шлунків. Особливо цей метод використовують щодо птахів. Французький еколог P.Дажо наводить приклад з вивченням вмісту шлунка сороки. В ньому, зокрема, виявилося 92 представники різних видів комах. У цілому в шлунку було 494 комахи, в тому числі жуків — 302, метеликів — 39 прямокрилих —  16, двокрилих —   14 коників — 10. Крім того, виявлено 111 павукоподібних, 35 ракоподібних, 4 мо­люски, 3 хребетні. Слід відзначити, що понад 80% — це жертви довжиною 0,6-1,5 см. Вибір проявляється також щодо біотопу: сорока в основному живилася ви лужках.

А ось так виглядає раціон однієї па­ри яструба, кормове угіддя якої влітку досягає 3700 га, а взимку - 5000 га (по­близу Гамбурга, Німеччина): хижаки (домашні коти, горностаї, ласки, дрібні хижі птахи) - 1,02; воронові (ворона, со­рока, сойка, галка) - 7,04; дрібна дичи­на (заєць, кролик, куріпка, фазан, голуб) - 43,04; водоплавні птахи (мандаринки, качки, лисухи) - 1,01; домашні птахи (кури, голуби) - 20,25; різні птахи - 27,20; дрібні ссавці - 0,24. Як бачимо, склад жертв яструба різноманітний: 65 видів ссавців і птахів, причому пере­важають голуби, куріпки, граки, воронові і кролики. Метод аналізу вмісту шлунка має свої недоліки, оскільки у шлунках трапляються окремі м'які частинки тіла, походження яких важко встановити.

У вивченні кормових раціонів широко використовують радіоізотопний метод. Рослини, які поїдаються певною групою тварин, полива­ють розчином ізотопного фосфору (P³²). Розчин швидко поглинається тваринами. Через рівні відрізки часу відловлюють на досліджуваній ділянці тварин і вимірюють їх радіоактивність. Виявляється, що тварини, які активно живляться цими рослинами, тобто своїм основним раціо­ном, швидше набувають радіоактивності. Тварини, які живляться в основ­ному іншими рослинами, стають радіоактивними значно пізніше — через 2÷5 тижнів. У павуків вона з'являється через п'ять тижнів, а у равликів і жужелиць майже не спостерігається, тобто вони майже не вживають досліджуваних рослин.

Трофічну структуру можна зобразити графічно у вигляді екологіч­них пірамід, основою яких служить перший рівень продуцентів, а наступні рівні утворюють сходинки і вершину піраміди. Екологічні піраміди відносять до трьох типів: 1) піраміди чисельності; 2) піраміди біомаси 3) піраміди енергії.

Піраміда чисельності. Якщо представити кормовий ланцюг хижаків у вигляді прямокутників однакової висоти, розташованих один на одному, довжина яких пропорційна кількості особин у кожному трофічному рівні (особин на 1 м² в рік), то отримаємо фігуру, яку називають піра­мідою чисельності (рис.7.7). Вона тим вища, чим більша кількість трофічних рівнів включає даний ланцюг. Оскільки кількість особин від

Рис. 7.7. Піраміда чисельності для луки, що заросла злаками:

Пр — продуценти (рослини), БТ — безхребетні травоїдні, БМ — безхребетні м'ясоїдні, X — хребетні. Цифри — кількість особин.

першого трофічного рівня до останнього звичайно зменшується, піраміда має форму трикутника, оберненого вершиною догори.

У кожній екосистемі дрібні тварини кількісно перевищують і розмножуються швидше. Наприклад, ґрунтова фауна за розмірами тіла розміщується таким чином: 0-1 мм — 4500 екз., 1-2 — 2000, 2-3 — 600, 3-4 - 200, 4-5 мм - 300 екз.

Для кожної хижої тварини існує нижня і верхня межі розмірів їхніх жертв. Верхня межа визначається тим, що хижак не в стані подолати тварину, яка перевищує розміри його власного тіла. Нижня межа виз­начається тим, що надто малий розмір здобичі робить полювання на неї нераціональним. Дрібну здобич хижаку довелося б ловити в таких кількостях, що це виявилося б неможливим або внаслідок її нестачі, або ж через обмеженість часу. Тому для хижаків кожного виду, як правило, існує оптимальний розмір жертви. Елтон наводить такий приклад: для підтримки життя одного лева необхідно 50 зебр на рік; кулик-сорока, що селиться на Фолклендських островах (поблизу Аргентини), живиться молюсками, розмір яких перевищує 45 мм, тоді як дрібніші особини від нього вислизають; муха цеце (озеро Вікторія) нападає на ссавців і птахів, еритроцити яких мають діаметр 7-8 мк, але не чіпає рибу протоптерус, оскільки її еритроцити діаметром 41 мк надто великі, щоб пройти через канал хоботка мухи.

В кормовому ланцюзі спостерігається збільшення розмірів і зменшення чисельності особин при переході від трофічного рівня п до рівня п+1. Однак у цьому правилі є винятки. Наприклад, вовки, щоби здобути жертву, більшу за них своїми розмірами (олень), нападають зграєю. Змії та павуки вбивають крупну тварину своєю отрутою. В лісі, де пер­винним продуцентом є дерева, а первинним консументом — комахи, рівень первинних консументів чисельно є значно багатшим на особини рівня продуцентів (на одному дереві можуть харчуватися тисячі особин ко­мах). Людина є єдиним видом, що може використати для свого споживання тварин будь-якої величини — від кита до креветки.

Піраміда біомас. Піраміда чисельності як екологічний метод не дає змоги глибоко проаналізувати енергетичний потенціал біоценозу, оскільки

Рис. 7.8. Піраміди продуктивності та біомаси для мілководного ставка.

величина особини не дає повного уявлення про енергетичні можли­вості виду. Тому вчені дійшли висновку, що слід будувати не лише піраміду чисельності, а й піраміду біомаси (рис.7.8). Цей метод зображення структури біоценозу дає можливість показати розміщення біомаси відповідних організмів на кожному трофічному рівні організації. Якщо піраміда чисельності зображає щільність особин на кожному трофічному рівні, то піраміда біомаси — біомасу на 1 м² або в 1 м³. Як правило, цей показник розраховують в грамах сухої маси.

Проілюструємо формування пірамід різного типу.

У випадку кормового ланцюга хижаків біомаса організмів має зви­чайно форму трикутника з вершиною, зведеною догори.

Звичайна піраміда

Через відсутність розмірності часу часто ці піраміди можуть бути перекинуті, тобто низькі трофічні рівні мають меншу щільність і (або) меншу біомасу, ніж високі. Така піраміда характерна для багатьох вод­них екосистем, в яких біомаса фітопланктону поступається біомасі зоо­планктону, але швидше оновлюється.

Внаслідок вивчення двох первинних трофічних рівнів гірських озер Колорадо (США) встановлено, що відношення біомаси первинних консументів (ракоподібні зоопланктону) до біомаси продуцентів (водорості планктону) коливалося в межах 0,4-9,9, причому часто зоопланктон за вмістом біомаси переважає фітопланктон. У певних широтах відношення зоопланктон/фі­топланктон може змінюватися від 1 зимою до 1/25 влітку. Це свідчить про те, що форма піраміди біомас змінюється залежно від пори року:

Перекинута піраміда (води Ла Маншу)

На вищих трофічних рівнях переважає тенденція до накопичення біомаси, оскільки тривалість життя крупних хижаків значна, а швидкість обороту генерацій, навпаки, мала, в їх тілі затримується значна частина речовини, одержана з продуктів живлення.

Піраміда енергій. Цей тип пірамід є найкращим для графічного зоб­раження трофічної структури біоценозу (рис.7.9). Однак для побудови такого типу піраміди часом бракує даних. Кожний трофічний рівень

Рис. 7.9. Частина трофічних стосунків. Вловлення енергії та її передача через трофічні рівні. Заштриховані ділянки показують енергію, яка утримується цією системою після кожного переходу на наступний рівень, а стрілки вказують втрату енергії.

зображують прямокутником, довжина якого пропорційна кількості енергії  накопиченій на цьому рівні одиницею площі (або об'єму) з вершиною, оберненою догори, що пов'язано з витратами енергії при переході одного трофічного рівня до іншого за законами термодинаміки.

Як відомо, перший закон термодинаміки — закон збереження речовини й енергії — стверджує, що речовина й енергія не зникають і не створюються заново. Вони можуть перетворюватися, а енергія перехо­дить з однієї форми в іншу, однак загальна сума еквівалентних кількостей речовини й енергії повинна залишатися постійною. Світло переходить у тепло, кінетичну енергію і (або) потенціальну енергію. Єдиний шлях перетворення енергії на теплову з 100%-ю ефективністю — це горіння точніше, спалювання сухої речовини в "калометричних печах".

Другий закон термодинаміки стверджує, що всі види енергії (світ­лової, потенціальної, хімічної, кінетичної) спонтанно намагаються перейти в менш організовану і неупорядковану форму. Живі організми не мо­жуть існувати без постійного надходження енергії ззовні, яка розсіяна в середовищі. Швидке засвоєння енергії рослинами становить лише 1% (λ₁₀) сонячної енергії, яка досягає поверхні Землі. Цю швидкість споживання сонячної енергії первинними продуцентами називають валовою продуктивністю. Звичайно її виражають у калоріях на метр квадрат­ний на рік, що являє собою валову річну продукцію (ВРП). В зв'язку з тим, що рослини витрачають певну кількість енергії в процесі дихання (λ₀₁), лише частина річної валової продукції доступна тваринам і дест­рукторам. Цю частину (λ₂₁) плюс споживану деструкторами (λ₄₁) називають чистою продуктивністю, або чистою річною продукцією (ЧРП).

Чиста продукція може бути значно меншою від валової. В деяких дощових тропічних лісах рослини витрачають на дихання 75-80% валової продукції. В листопадних лісах помірної зони дихання становить 50-75% валової первинної продукції. Р.Уіттекер підрахував, що тварини-консументи фактично споживають близько 7% рослинного корму суші, а решту чистої первинної продукції споживають деструктори. Ефективність перенесення енергії з одного трофічного рівня (λ) на іншій, вищий, наприклад, з рівня і на рівень j, можна вважати однаковою:

λ_ji/λ_jh,      

де       j = i + 1, h = i - 1.                         

За допомогою цієї формули біоценоз можна представити у вигляді блокової моделі з потоками речовини й енергії. В умовах рівноваги кількість енергії, яка міститься в кожному блоці (на кожному трофічне: рівні), має бути постійною, що, в свою чергу, вимагає, щоб швидкість над­ходження енергій до кожного блоку точно дорівнювала б швидкості витоку енергії з блоку.

В умовах рівноваги потік енергії в екосистемі, зображеної на рис.7.10,  E. Піанка описує за допомогою кількох простих рівнянь (зліва від знака рівності — швидкість притоку, а справа — швидкість відтоку):

Рис. 7.10. Блокова модель біоценозу. Суцільна лінія означає напрям потоку енергії, шртихова – напрям колообігу матерії

Отже, відношення λ₂₁ /λ₁₀  є міра ефективності передачі засвоєної первинними продуцентами сонячної енергії на рівень травоїдних і опосередковано на вищі рівні консументів. Звичайно ці показники коливаються в середньому в межах 10-15%.

Класичний приклад, який дає змогу наглядно розглянути три типи пірамід (числову, біомас і енергії) наводить Ю.Одум (рис.7.11).  Oпираючись на літературні дані, автор розрахував елементи ідеальної екосистеми, яка може бути зведена до простого кормового ланцюга засіяним люцерною полем площею 4 га в якості продуцента. Біомаса цього поля (продуцента) 2x10⁷ шт. рослин згодовується 4,5 телятам (консумент 1-го порядку), які необхідні для харчування протягом року 12-річного хлопчика (консумент 2-го порядку). Безумовно, що ця моделі не є ідеальною, оскільки людина споживає не лише м'ясо, але вона дає уявлення про енергетичну продуктивність екосистеми.

Рис.7.11.Екологічні піраміди: А – чисел; Б – біомаси; В - енергії

7.2.КОНКУРЕНТНА СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗІВ

Концепція конкурентного угруповання була висунута Тарвідом зводиться до таких положень:

1.     Покривання екологічних ніш популяціями видів, які входять у конкурентне угруповання.

2.     Поява кількісної регуляції, яка виникає внаслідок конкуренції між  компонентами угруповання.

3.  Утворення характерної структури як наслідок процесів регуляції всередині угруповання.

Явища конкуренції між двома або більше популяціями виникає у випадку, коли йдеться про необхідність спільного використання ресурсів середовища: корму, світла, простору.

В рамках конкурентного угруповання виділяємо такі групи видів:

1.    Домінанти — види, які займають понад 5% особин, що входять до складу угруповання.

2.    Субдомінанти — види, представлені 2-5% особин.

3.    Інфлуенти — види, представлені 1-2% особин кожний.

4.    Акцесори — поодинокі особини (менше 1%). Остання група охоплює популяції, які емігрують із сусідніх біоценозів.

7.3.ПАРАТРОФІЧНА СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗІВ

Концепція цього типу структури біоценозу полягає у використанні одного джерела корму різними видами. Наприклад, пилок, нектар, падевий мед тощо споживають різні види тваринних організмів. Ці стосунки не можна вважати суто експлуатаційними, їх називають інгібіторними. Boни виступають як лімітуючий фактор у розвитку популяції.

8.ДИНАМІКА БІОЦЕНОЗІВ

8.1. ТИПИ СУКЦЕСІЙ

Біоценоз перебуває в постійному розвитку. Організми, які його населя­юсь, народжуються, живуть і вмирають. Процесові розвитку можуть сприяти або ж, навпаки, шкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Xaрактерні типи цих змін, які відбуваються у біоценозі, такі: 1) сезонні; 2) різнорічні; 3) випадкові зміни, або сукцесії; 4) загальні зміни; 5) еволюція ценозів.

Рис. 8.1.Сукцесія, яка відбувається від озера/через луку до лісу

Діалектика кожного угруповання в будь-який момент свого існування — як підкреслював П.Д.Ярошенко, — перебуває в стані змін, які можна згрупувати у п'ять типів: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку, відбиває вплив умов даного року; 2) перебуває на шляху до заміни якимось іншим угрупованням; 3) перебуває під впливом зональної зміни рослинного покриву усієї місцевості; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції.

Перелічені типи змін тісно пов'язані між собою, а точніше, взаємо-обумовлюють одна одну.  Наприклад, третій тип змін — випадкова. включає і, сезонні (весна-осінь, літо-зима), і різновікові (посушливі, дощові, морозні роки), і загальні зміни (заміна лучної рослинності лісовою), а в історичному аспекті — то й еволюційні.

Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія — наступність) це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) іншими на певній ділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угруповання завершується клімаксом.

Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, κоли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостів тощо).

Співвідношення чисельності видів в угрупованні змінюється в часі та просторі. Популяція виду може зайняти своє місце в угрупованні якщо: а) даний вид здатний досягти певного місця; б) умови певного місця йому підходять; в) він витримує конкуренцію й поїдання його інша видами. Таким чином, числова послідовність появи і зникнення популяцій видів у біоценозі є результатом зміни умов, ресурсів і впливів інших видів один на одного (рис.8.1).

В.М.Сукачов виділив чотири види сукцесій: 1) сингенетичні;2)ендоекогенетичні; 3) екзогенетичні; 4) гологенетичні.

8.2. СИНГЕНЕТИЧНІ Й ЕНДОЕКОГЕНЕТИЧНІ СУКЦЕСІЇ

Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: кар'єрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річкових заносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин, які заселили цю незайману територію, а також ґрунтово-кліматичні умови. Взаємодія всього угруповання з навколишнім середовищем лише розпочинається. Елементи середовища (фітоклімат і грунт)  лише починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, раніше піддавалася впливу будь-яких угруповань то це свідчить про первинну сукцесію (наприклад, за відсутності льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.

Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукцесією (березняки, вільшняки після піонерної рослинності кар'єру чи гірського зсуву). Ці вторинні сукцесії В.M. Сукачов називав ендоекогенетични.  Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами сере­довища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (зба­гачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).

Проходження сингенетичної й ендоекогенетичної сукцесій показано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькому Середземномор'ї:

Поле під культурою

↓

Переліг

↓

Brachypodium phoenicoides

(куцоніжка)

↓

]ипірегт Virginiana

(ялівець віргінський)

↓

Сосняк з Pinus halepensis

(сосна алепська)

↓

Дубняк з Quercus pubescens і Q. ibех

(дуб пухнастий і дуб кам'яний)

Дубняк, який завершив сукцесійний ряд, слід назвати не клімаксовим, а дисклімаксовим, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу, який раніще існував у цій місцевості.

8.3.ЕКЗОГЕНЕТИЧНІ ТА ГОЛОГЕНЕТИЧНІ СУКЦЕСІЇ

Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межа­ми даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів. До них В.М.Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перевантажен­ня), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).

Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни усього фізико-географічного середовища або його окремих частин — атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушування великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини.

8.4.ДЕГРАДАЦІЙНІ СУКЦЕСІЇ

Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною. Це, наприклад, розклад соснової хвої. Опалу хвою, залежно від його віку, засе­ляють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, їхні тканини розм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки у цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.

Р.Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом називає деструктивними (аналогічно деградаційним). Тут спостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, про що свідчить приклад  із розкладом соснової хвої. Схожий процес перебігає і у сінному настої.

8.5. СУКЦЕСІЇ В ЛІСОВИХ БІОЦЕНОЗАХ

Дослідження сукцесій лісових біоценозів має практичне значення. Від їх осмислення та вміння прогнозувати залежить продуктивність лісів.

У житті лісу фактор часу відіграє велику роль, — зауважує П.С.Погребняк (1968), — хоч і не очевидну для стороннього спостерігача. Темпи змін складу лісу найчастіше настільки повільні, що їх можна уяви­ти лише складним шляхом різнобічних досліджень і за допомогою ряду абстракцій. При цьому найважливішою ознакою існування змін є зміна головних деревних порід. За масштабами часу в лісі спостерігаються принаймні три типи змін:

1.   Зміна порід як наслідок онтогенезу деревостанів, тобто розвите з: окремих поколінь лісу, починаючи із самосіву, підросту і закінчуючи старими, що досягли природної спілості, деревостанами.

2.   Зміна порід як наслідок стихійного втручання людини й інших зовнішніх факторів у житті лісу та процесу відновлення природного складу і структури лісу. Ці процеси триваліші, ніж згадані вище, оскільки вони охоплюють в найкращому випадку одне, два або три покоління деревостанів.

3. Зміна порід як наслідок крупномасштабних подій типу змін клімату які відбуваються протягом тривалих відрізків часу.

Концепцію зміни порід створив Г.Ф.Морозов, привівши в рух кате­горії, які здавались раніше незмінними, розкрив внутрішній зв'язок між лісами різного складу, показав, що одні з них є похідними від інших Г.Ф.Морозов розкрив логіку сукцесій і зміну порід: смереки і сосни — березою і осикою, дуба — м'яко листяними породами, сосни — дубом сосни і дуба — смерекою, дуба —  супутніми породами (грабом).

Як відомо, однією з основних причин зміни порід під час переходу корінних деревостанів у похідні виступає різниця в темпах росту у ви­соту. У випадку одночасного поселення і при сумісному рості цих порід панують швидкоростучі — береза й осика, пригнічуючи дуб, смереку, бук і ялицю. Однак згодом корінні породи, що затримались у рості, "відво­йовують" відведене їм природою місце і займають перший ярус біоценозу.

Оселившись під наметом світлолюбних порід з їх характерною ажур­ною кроною, смерековий підріст з часом змикається зсередини що різко зменшує можливість відновлення недовговічних берези й осики. З часом, коли настає період їхньої природної стиглості (50-60 років) вони випадають, утворюючи ґрунт для смереки, яка запанує на всій території колишньої галявини.

Однак коли смерекові крони піднімуться настільки, що почнуть про­никати крізь листяний намет, "останній, — пише П.С.Погребняк, — найде нову "зброю" для боротьби з смерекою: листяні породи почнуть обхльостувати смерекові крони. І все ж, незважаючи на це, смерека продов­жує рости і, нарешті, завдяки значній тривалості росту у висоту пере­ганяє березу і осику" (1968).