Загальна екологія. Конспект лекцій

Розділ 1.

АУТЕКОЛОГІЯ

1. ВИЗНАЧЕННЯ ТА ВЛАСТИВОСТІ  ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ

Організм як елементарна частинка живого світу в середовищі свого існування перебуває під одночасним постійним впливом різних факторів, які сукупно називають екологічними.

Екологічний фактор — це будь-який елемент се­редовища, здатний виявляти прямий вплив на живі організми хоча б протягом однієї фази їх розвитку. Сюди не належать такі елементи, як висота над рівнем моря чи глибина у водоймах, оскільки вони прояв­ляються через показники безпосереднього впливу — атмосферний тиск, інсоляцію, температуру.

Фактори, які входять до складу функціонального середовища живих орга­нізмів, непостійні, що є наслідком специфіки зв'язків живих організмів із середовищем.

Дія екологічних факторів середовища на організм відбувається за двома схемами. Першу з них характеризує принцип "все або нічого", який добре ілюструє явище хижацтва. Наслідком зустрічі жертви і хижака можуть бути або ж загибель жертви, або ж її втеча і подальше існування. Проміжні стани тут практично виключаються.

Більшість факторів впливає на організми за принципом градієнтів. Це означає, що певна напруженість діючого фактора зумовлює відповідне йому посилення екологічної реакції організмів. Типовим прикладом дії градієнтів середовища є характерна поясність рослинного покриву в умовах гірських мегасхилів. Цей тип взаємодії організмів і середовища включає більшість факторів (кліматичні, ґрунтові, гідрологічні, орогра­фічні і т.д.), які входять у сферу досліджень аутекології.

Екологічні фактори по-різному впливають на живі організми, зок­рема:

1.     Усувають окремі види з території, кліматичні, фізико-хімічні особливості яких їм не підходять, і, таким чином, змінюють їх географічне поширення. Засолення підтоплених земель чи осушення боліт веде до усунення з цих територій багатьох видів аборигенної флори і фауни та появи угруповань галофітів чи ксерофітів.

2.     Змінюють плодовитість і смертність різних видів шляхом впливу на кожного з них, викликаючи міграції та впливаючи на щільність попу­ляції. Наприклад, використання гербіцидів чи мінеральних добрив при­зводить до хімічного забруднення водоймищ, а це, в свою чергу, — до загибелі жаб й інших видів, які є джерелом харчування лелек. Така ситуація зумовлює міграцію птахів в інші місця і зменшення їхньої щільності, а часто і повне зникнення популяції.

3.     Сприяють появі адаптивних модифікацій: кількісних змін обміну речовин і таких якісних змін, як зимова і літня сплячка, фотоперіодизм, діапауза (стадія спокою у комах).

2.ВПЛИВ ЛІМІТУЮЧИХ ФАКТОРІВ НА ОРГАНІЗМ.

ЗАКОН МІНІМУМУ

Реалізація процесів, які відбуваються в організмі, зумовлена специфікою як організму, так і його середовища. Організм залежить від середовища передусім через характер його ресурсів і факторів, які впливають на метаболізм (температура, інсоляція, зволоженість тощо), середовище ж перетворюється внаслідок діяльності організмів.

Ю. Лібіх у 1840 р. висловив таку ідею: витривалість організму виз­начається найслабшою ланкою в ланцюзі екологічних потреб. Вчений вста­новив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовина­ми, які вимагаються рослиною у великих кількостях, наприклад, вуглекис­лим газом і водою (оскільки цих речовин є доволі), а тими, які вживають­ся у невеликих кількостях (наприклад, бор), але яких мало і в ґрунті.

Висунутий Лібіхом принцип: "речовиною, що є в мінімумі, керуєть­ся врожай і визначається величина і стійкість останнього в часі", — став відомим з того часу, як і лібіхівський закон "мінімуму". Багато дослідників (зокрема, Тейлор) розширили це положення, включивши до нього, окрім поживних речовин, ряд інших факторів, наприклад, темпе­ратуру (мінімальна температура морозостійкості чи зимостійкості).

Ю.Одум, який багато уваги приділяв проблемам лімітуючих факторів, запропонував, щоб уникнути плутанини, обмежити концепцію мінімуму, використовуючи її, як це робить Лібіх, лише до хімічної речовини (кисню, фосфору, хлору, бору тощо), які необхідні для росту і розмноження організму. Інші фактори разом з фактором максимуму Одум вважає до­цільним включити в "закон толерантності". Обидві ці концепції об'єд­нуються в загальний принцип лімітуючих факторів. Отже, "закон мініму­му" — це лише один аспект залежності організму від середовища.

Для успішного використання концепції лімітуючих факторів на практиці до неї додають ще два принципи: обмежувальний і взаємодії факторів. Перший принцип часто ілюструють таким прикладом. В озері кількість вуглекислого газу, який виступає як лімітуючий і зрівноважує швидкість утворення продукції, під час бурі може різко збільшитись, що призведе до зміни продукційного процесу і узалежнить його від інших факторів (температури води, величини сонячної радіації). Поки швид­кість продукуючого процесу змінюється, стаціонарного стану не існує, ефект мінімуму відсутній, а результат залежить від усіх компонентів. У міру включення різних компонентів продуктивність водної екосистеми буде швидко змінюватися, поки один із цих факторів, можливо, і на цей раз вуглекислий газ, не стане лімітуючим, і швидкість функціонування озерної екосистеми знову буде регулюватися "законом мінімуму".

Ю.Одум звертає увагу на те, що в окремих випадках дослідник має справу не з одним, а з декількома лімітуючими факторами. В процесі евтрофікації — збагачення водних екосистем органічними поживними речовинами — і продукційних коливань, вирішальну роль відіграють декілька лімітуючих факторів: наявність вуглекислого газу, азоту, фос­фору та інших речовин, які можуть змінювати одна одну.

Інший, допоміжний принцип, стосується взаємодії факторів. Наприк­лад, інколи організм здатний заміняти, хоча б частково, дефіцитну речо­вину іншою, хімічно близькою. Так, в місцях, де багато стронцію, молюс­ки деколи частково замінюють необхідний їм кальцій стронцієм. Пока­зово, що деяким рослинам потрібно менше цинку, якщо вони ростуть не на яскравому сонячному світлі, а в затінку.

3. ПРИНЦИП ЕКОЛОГІЧНОЇ ТОЛЕРАНТНОСТІ

Як показав Лібіх, лімітуючим фактором може бути не лише нестача, але і надлишок таких факторів, як тепло, світло, вода, поживні речовини. Таким чином, життєвість організмів характеризується екологічними мінімумом і максимумом. Діапазон же між цими двома величинами називають межею екологічної толерантності.

Поняття про лімітуючий вплив максимуму ввів В.Шелфорд (1913), який і сформулював закон толерантності — стійкості живих організмів до дії факторів середовища. Після появи цього закону вченими було проведено чимало дослідів, завдяки яким вдалося встановити межі існування багатьох видів тварин і рослин. Адже вивчаючи зв'язки орга­нізмів із середовищем, екологія бере до уваги передусім критерії вижи­вання і розмноження. Якраз ці фактори визначають екологічні шанси окремих видів на виживання в даному середовищі, типі біотопу чи в конкретній екосистемі. Більшість біологічних видів пристосовані не до визначених величин даного фактора, а до меж його мінливості в природі, а також до його тимчасових флуктуацій (коливань). Як відомо, дуже теплолюбні види, які живуть в помірному кліматі, здатні переносити циклічні повторення холоду завдяки відповідним фізіологічним або суто екологічним адаптаціям (пристосуванням).

Ю.Одум наводить ряд положень, які доповнюють закон толе­рантності:

1.     Організми можуть мати широкий діапазон толерантності стосов­но одного фактора і вузький стосовно іншого.

2.     Організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів, як правило, вирізняються великою розповсюдженістю в природі.

3.     Якщо умови за одним фактором не оптимальні для виду, то мож­на звузити і діапазон толерантності до інших екологічних факторів.

4.  В природі організми дуже часто потрапляють в умови, які не відповідають оптимальному значенню того чи іншого фактора, виявле­ного в лабораторії, і тоді в ролі компенсуючого виступає якийсь інший фактор (або фактори). Наприклад, деякі тропічні орхідеї при охолод­женні краще ростуть в умовах яскравого сонячного освітлення. Як відомо, в природі вони полюбляють затінені водоймища, оскільки не перено­сять прямого сонячного опромінення.

5.     Період розмноження організмів є звичайно критичним. У цей час чимало факторів стає лімітуючими. Межі толерантності для особин, які розмножуються з насіння, яєць, ембріонів, звичайно вужчі, ніж для до­рослих рослин чи тварин. Наприклад, сіянці в розсаднику бояться як заморозку, так і перегріву, для дорослого дерева чи куща ці температурні крайності не є шкідливими. Кислі дощі, як свідчать дані канадських вчених, є шкідливими для ембріонів багатьох видів риб, тоді як дорослі особини переносять значне підкислення води.

В основу екологічної характеристики організмів покладено їх реакцію на вплив факторів середовища. Організм здатний вижити лише в діапазоні мінливості даного фактора, який ще називають амплітудою. Як дуже високі (максимальні), так і дуже низькі (мінімальні) значення факторів середовища можуть бути згубними для організму. Порогове значення даного фактора, вираженого в цифрах, вище або нижче якого організм не може існувати, називають критичною точкою. Між цими критичними значеннями і розташована зона екологічної толерантності (рис.3.1).

Рис. 3.1. Стосунки у діапазоні екологічної толерантності.

У межах зони екологічної толерантності напруженість факторів середовища є різною. Поряд з критичними точками розташовані зони песимуму, в яких активність організму значно обмежена дією зовнішніх умов. Далі розташовані зони комфорту, в яких спостерігається чітке зростання екологічних реакцій організму. В центрі знаходиться зона оптимуму, яка є найсприятливішою для функціонування організму.

4. СТУПЕНІ ТОЛЕРАНТНОСТІ

Схема стосунків в діапазоні екологічної толерантності була запропоно­вана в 1924 р. німецьким екологом і зоогеографом Р. Гессе, який назвав її валентністю екологічних факторів. Варто зазначити, що крива, яка представляє екологічну валентність у межах зони толерантності, не зав­жди має симетричний вигляд із оптимальною зоною, розташованою в центрі. Наприклад, для прісноводних організмів оптимум знаходиться в нижній межі вмісту солі у воді, тоді як у морських організмів — на протилежному кінці мінливості фактора — в зоні толерантності, де вміст солі найвищий.

В одних видів зона толерантності дуже широка (сосна, береза, осокір), в інших — вузька (вільха чорна, бук, ясен, бузина). Види з широкою зоною толерантності, які можуть жити при різних значеннях фактора, називають еврибіонтами. Організми, життєві можливості яких обмежені вузьким діапазоном змін даного фактора, на­зивають стенобіонтами.

Рис. 4.1. Порівняння відносних меж толерантності стенотермних і евритермних видів.

Для визначення відносного ступеня толерантності в екології існує ряд термінів, в яких використовують згадані корені слів "стено-" і "еври-" (вузький і широкий):

стенотермний — евритермний (стосовно температур);

стеногідричний — евригідричний (стосовно води);

стеногалинний — евригалинний (стосовно солоності);

стенофагний — еврифагний (стосовно поживи);

стеноойкний — евриойкний (стосовно місцезростання).

У стенотермних видів мінімум, оптимум і максимум зближені. Навіть невеликі зміни температури, які мало відбиваються на евритермному виді, для стенотермного є часто критичними. Слід зазначити, що стенотермні організми можуть бути толерантними до низьких температур (оліготермних), до високих температур (політермних), або ж можуть мати проміжні властивості (рис.3.2).

Ю.Одум ілюструє евритермність виду на прикладі риб, які живуть у водоймах пустель. Ці види одночасно і евритермні (температура води від 10 до 40⁰C), і евригалинні (солоність води тут буває від прісної до більш солоної, ніж у морі).

Як свідчать численні дослідження, організми не повністю залежать від фізичних умов середовища. Вони пристосовуються самі і змінюють умо­ви середовища так, щоб послабити лімітуючий вплив температури, світла, води та інших фізичних факторів - рослини часто змінюють рН ґрунту, під покривом лісу змінюється температура і вологість. Така компенсація факторів особливо ефективна на рівні угруповання, але можлива і на рівні виду (баобаб). Види з широким географічним поширенням майже завжди утворюють адап­товані до місцевих умов популяції, які називають екотипами.

Для того чи іншого виду оптимальними умовами вважають такі, за яких особини даного виду залишають найбільшу кількість потомства (тобто виявляються найбільш пристосованими). Для визначення межі оптимальності потрібно встановити вплив умов середовища на окремі вибіркові ознаки, такі, як швидкість росту, розмноження, інтенсивність дихання чи виживання. Межі виживання особин ширші від меж росту чи розповсюдження. Крива реагування на зовнішні умови може бути і асиметричною — ширшою чи вужчою: все залежить від видової приналежності організму, від ха­рактеру умов середовища і від того, яка із реакцій організму нас цікавить.

5. ЕКОЛОГІЧНА ВАЛЕНТНІСТЬ ВИДУ ТА БІОІНДИКАЦІЯ

Екологічна валентність виду -  здатність виду заселяти різне середо­вище, яке характеризується більшими чи меншими змінами екологічних факторів. Вид, який характеризується низькою екологічною валентністю (витримує лише обмежені варіації екологічних факторів), називають стенотопним. Вид, здатний заселяти широкий спектр місцезростань, називають евритопним.

Фактори середовища досить строго визначають, які організми мо­жуть жити в даному місці, а які не можуть. Враховуючи це, використовують обернену закономірність для характеристики середови­ща організму, який в ньому проживає. Так з'явився метод біоіндикації середовища, який особливо широко використовують у лісовій типології, фітоценології, а також для визначення рівня забруднення атмосферно­го повітря за допомогою лишайників (ліхеноіндикація), мохів (біоіндикація) чи грибів (мікоіндикація).

Ю.Одум наводить ряд суттєвих зауважень, які слід брати до уваги під час використання цього методу.

         1.Стенотопні види, як правило, є кращими індикаторами, ніж еври-види. Наприклад, копитняк — виражений мезофіт; він трапляється в діброві, де репрезентує багаті умови зростання.

2.Крупні види є кращими індикаторами, ніж дрібні, оскільки на даному потоці енергії може підтримуватися більша біомаса або "врожайна корені", і ця біомаса розподіляється між крупними організмами. Наприклад, анемона дібровна — вид дібровних умов зростання, який рясно представлений у буковому лісі лише у час цвітіння (весняний аспект). Однак вже в червні годі знайти його сліди. В той час як бук — індикатор родючих бучин — завжди буде представлений і відіграватиме в будь-який час роль індикатора.

3. Числове співвідношення різних видів, популяцій і цілих угрупо­вань часто служить кращим індикатором, ніж чисельність одного виду, оскільки ціле краще, ніж частина, відбиває загальну суму умов. Наприк­лад, чисті угруповання сосни високих бонітетів є індикаторами свіжих борових та суборових пісків. Коли говоримо про діброви, то беремо до уваги багаті ґрунти і благодатний клімат. Зарості кропиви дводомної індикують багаті на азот землі.

Отже, біоіндикатори — це група особин одного виду або угруповання, наявність, кількість або інтенсивність розвитку яких у тому чи іншому середовищі є показником певних природних процесів або умов зовнішнього середовища.

Біологічну індикацію широко використовують сьогодні для оцінки забруднення навколишнього середовища, яке "усуває" з природних екологічних ніш нестійкі до факторів забруднення види нижчих і ви­щих рослин, а також представників фауни.

6.КЛАСИФІКАЦІЯ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ

Поділяються на чотири групи:

-         кліматичні фактори;

-         едафічні фактори;

-         біотичні фактори;

-         антропогенні.

До першої групи належать: сонячна радіація, вода та вологість, газовий склад атомсфери, температура.

До другої групи належать: більшість ґрунтових параметрів – це вміст гумусу, насиченість грунту повітрям, склад ґрунтового повітря, рН ґрунтового розчину, наявність елементів мінерального живлення.

До третьої групи належать: комплекс впливу на живий організм, який виник в результаті співіснування з іншими живими організмами.

До четвертої групи належить: різноманітність форм людської діяльності, які змінюють біотичні й абіотичні елементи природи.

Кліматичні та едафічні фактори належать до групи абіотичних. Абіотичні фактори визначають можливість існування живих організмів у тому чи іншому середовищі. За своїми властивостями абіотичні фактори поділяються на:

1.                        ресурси – фактори, що використовуються живими організмами і поділяються між ними. До них належить вода, повітря, поживні речовини;

2.                        умови існування – неподільні абіотичні фактори, які не витрачаються в процесі існування і які в однаковій мірі впливають на організми.

Ці фактори під впливом життєдіяльності організмів можуть змінюватися, а також виступати каналом впливу на інші організми. Під дією рослин змінюється рН грунту.

7.КЛІМАТИЧНІ ФАКТОРИ

Сонячна радіація – є одночасно необхідним життєвим фактором і обмежуючим. Видиме проміння – необхідне для здійснення процесу фотосинтезу, воно є фактором, що обумовлює добові коливання життєвих ритмів у рослин і тварин. Видиме світло допомагає більшості тварин орієнтуватися у просторі.

Сонячне проміння доходить до Землі завжди в однаковій кількості. Частина відбивається атмосферою. Велика частина ультра-фіолетового спектру сонячного проміння поглинається озоновим шаром, частина розсіюється в атмосфері (тому небо голубе).

Частка ультра-фіолетового випромінювання, яка досягає поверхні Землі, стимулює у живих організмах синтез вітаміна D.

Обмежувальна функція сонячного випромінювання. Визначається інтенсивність УФ променів, що досягають поверхні Землі. Це явище пов’язане з тим, що УФ випромінювання, яке проходить через озоновий шар, додатково розсіюється атмосферою. Спектр УФ випромінювання розкладається на три складових: УФ-А, УФ-В, УФ-С.

Найвищу енергію має проміння С-групи, воно повністю поглинається атмосферою. З того випромінювання, що досягає поверхні, частка УФ-А – 72%, УФ-В – 28%, УФ-С – 0.

УФ-проміння зменшує продуктивність фотосинтезу, в людей і тварин можуть виникати різні захворювання, порушуватись імунітет, активізуватись вірусні хвороби.

7.1.Фотоперіодизм та добовий ритм

Добовий ритм життя викликаний різною освітленістю, називається екзогенним. В деяких тварин добовий ритм відбувається незалежно від рівня освітленості і називається ендогенним. Світло впливає на активність живих організмів через зміну інтенсивності протягом доби, через зміну тривалості дня і ночі і викликають цим сезонні коливання.

Розрізняють три типи добової активності: денна, нічна, цілодобова активність.

Сезонні зміни перебігу активності життєвих процесів під впливом довжини дня називається фотоперіодизмом.

Цей фактор найбільш важливу роль відіграє у рослин. Рослини по відношенню до того фактора поділяються на рослини довгого дня та рослини короткого дня. Існують в природі рослини, які є фотоперіодично-нейтральні. Явище фотоперіодизму у рослин широко використовується при їх культурному вирощуванні. Якщо рослину короткого дня перенести в зону довгого дня, то це прискорить її вегетаційне зростання.

7.2.Реакція рослин на несприятливі умови освітлення

В умовах недостатньої освітленості зменшується інтенсивність фотосинтезу. Рослини реагують на це із збільшенням площі листків. Це в свою чергу призводить до збільшення кореневої системи. Збільшення кореневої системи призводить до збільшення споживання елементів мінерального живлення.

При надвисокій освітленості у рослин можуть виникнути деструкційні процеси, що призводять до пошкодження апарату фотосинтезу. Особливо небезпечне для теплолюбивих рослин.

В процесі еволюції у рослин виробилися різні механізми захисту від надмірного освітлення. Це може бути шар воску на поверхні листків, шар ворсинок, які відбивають зайве світло, надлишкова сонячна енергія може бути розсіяна у вигляді тепла або деградована у реакціях фотодихання.

Виділений при фотодиханні СО₂ відразу поглинається поверхнею листка для здійснення процесу фотосинтезу, оберігаючи при цьому систему від деструкції.

         7.3.Тепло

Тепло як екологічний фактор обумовлює всі життєві процеси, регулює розмноження, рухову активність, дихання, місце проживання та розповсюдження. За температурними характеристиками планета поділяється на кліматичні зони:

-         тропічна зона  -- найгарячіша зона, розташована біля екватора. Найнижча середня температура 15-20°С. Вегетація рослин відбувається цілий рік;

-         субтропічна зона (пояс) – розташований на півночі та півдні від тропічної зони. Середня найхолодніша температура близько 4°С, спостерігається зниження температури нижче 0°С, але дуже рідко;

-         помірний пояс (зона) – на півночі та півдні від субтропічної зони. Тут чітко виражена зміна пір року;

-         полярний пояс (зона) – розташований біля полюсів. Вегетаційний період триває 1,5-2 місяці.

Для живих організмів важливими є не лише середні температури, але й максимальні і мінімальні. Різні живі організми мають різну ширину зони толерантності до температури. Ті живі організми, які мають широку зону толерантності, називаються евритерми (стосовно температури), а ті, що мають вузьку смугу, -- стенотерми.

Перехід від однієї кліматичної зони до іншої здійснюється поступово. При русі від екватора до полюса середня температура знижується на 0,5°С на кожен градус широти. Зниження середньої річної температури зменшується при збільшенні висоти над рівнем Світового океану. Від температури у рослин залежить інтенсивність фотосинтезу. Для більшості рослин найбільша оптимальна температура 22-25 °С. При температурі 30-35 °С фотосинтез пригнічується, а при 40-45 °С припиняється.

В умовах, де високі температури тримаються великі проміжки часу, рослини переносять цей період у стані анабіозу – це тимчасове припинення життєвих процесів при високій температурі.

Температура впливає на кореневе живлення рослин. Процес поглинання елементів мінерального живлення кореневої системи у рослин можливий лише тоді, коли температура грунту на декілька градусів нижча від температури повітря. Якщо ці температури однакові, то стан рослин різко погіршується, в них не утворюються квіти. Якщо температура грунту  є вищою, ніж температура повітря, починається поступове відмирання рослин.

Негативним для рослин є також випадок, коли температура повітря є набагато вищою від температури грунту. Це призводить до зниження роботи кореневої системи.

Температура як екологічний фактор спричинює на організми опосередковану дію. Температура впливає на кількість вологи в грунті.

Рослини поділяються на теплолюбні та холодостійкі. Холодостійкі рослини поділяються на морозостійкі та неморозостійкі. Неморозостійкі легко переносять низькі температури, проте гинуть при невеликому морозі –5 до -7°С. Морозостійкі рослини  при сильних морозах наземні частини не гинуть, проте рослини на цей час знижують свою життєву активність. Це забезпечується зв’язуванням води у хімічні сполуки у середині клітини. За ступенем адаптації до високих температур рослини поділяються на: нежаростійкі – це рослини, які пошкоджуються при температурі 30-40°С, жаровитривалі – рослини, які переносять недовготривале нагрівання до температури 50-60°С, жаростійкі – це рослини, які легко переносять температуру до 85-90°С. До них належать водорості, які живуть у гейзерах.

Температурні адаптації тварин до несприятливих умов поділяються на 3 групи:

1.                          хімічна терморегуляція – активне збільшення температури тіла у відповідь на зниження температури;

2.                          фізична терморегуляція – зміна тепловіддачі від поверхні тіла (коти);

3.                          поведінка організмів – при наближенні критичних температур організм покидає критичну зону.

За залежністю живих організмів від температури оточуючого організму організми поділяються на екзотермні та ендотермні. Ендотермні організми – регулюють температуру свого тіла за рахунок внутрішньої терморегуляції, а екзотермні – за рахунок зовнішніх джерел. Практично всі екзотермні організми мають організми регулювання температури тіла після зміни температури середовища. Можливості регулювання температури свого тіла у екзотермних тварин обмежена (вони залежать від середовища). Регулювання тепла у екзотермних тварин вимагає великих затрат енергії.

У ендотермних організмів регулювання температури тіла здійснюється за рахунок термостатичної системи головного мозку. Температура тіла таких організмів підтримується на постійному рівні і складає для більшості організмів 35-40°С. Витрати тепла в таких організмів сповільнюється завдяки термоізоляції за рахунок різних механізмів – у випадку збереження (запобігання) від переохолодження тіла. Якщо необхідно віддати тепло у навколишнє середовище, то в таких організмів інтенсифікується підшкірний кровообіг, а також включається ряд інших фізіологічних пристосувань (інтенсивне дихання у собак).

8.ПОВІТРЯ ЯК ЕКОЛОГІЧНИЙ ФАКТОР

Повітря як екологічний фактор має для рослин особливе значення, оскільки є не лише середовищем, у якому відбуваються життєві проце­си, але і одним із джерел споживання. Майже 50% сухої маси рослин становить вуглець, засвоєний ними з повітря.

Чисте і сухе повітря являє собою суміш газів: основні з них — азот (78,08%), кисень (20,95%), аргон (0,93%) та вуглекислий газ (0,03%). Решта газів представлена незначними частками.

Повітря майже ніколи не буває сухим, в ньому завжди присутня водяна пара, частка якої в повітрі сягає 4%, а деколи — лише 0,01% за­гального об'єму. Крім того, у ньому часто присутні фізичні домішки природного і антропогенного походження: пилок і спори рослин, пил, сажа тощо. Тому повітряне середовище вважається двофазним (повітря + твердий субстрат). У перезволоженому повітрі "народжуються" кислі дощі.

Атмосферні гази діють на рослини неоднаково. Наприклад, у гли­нистих ущільнених ґрунтах нестача кисню веде до руйнування фізіо­логічного процесу і навіть до морфогенезу. Брак азоту у повітрі може призвести до зниження продуктивності азото-бактерій — бульбашкових бактерій, для яких він є продуктом споживання. Однак кисень і азот не відіграють такої ролі, як вуглекислий газ. Навіть незначні коливання його вмісту є дуже важливими для фотосинтезу. Деяке збалансування вуг­лекислого газу в повітрі зумовлює підвищення ефективності фотосин­тезу, але вже при його вмісті понад 26,5% асиміляційний процес послаб­люється або ж зовсім припиняється. До речі, під час інтенсивної вегетації (червень, липень) вміст вуглекислого газу в повітрі лісу менший, ніж восени. Вночі його кількість є більша, ніж у сонячний день. Повітряне середовище створює сприятливі умови для розвитку ґрунту, який виз­начає можливість відносно замкнутого кругообігу речовин в екосисте­мах навіть малого масштабу.

Екологічно важливі в житті рослини є різні домішки, які містяться в повітрі. Однак деякі з них згубно впливають на рослини. Наприклад, сірчистий газ, попадаючи в клітини рослин, порушує ферментативну діяльність, зумовлює зсідання колоїдів, порушує обмін речовин. Особливо чутливі до сірчистого газу гриби, лишайники, хвойні рослини, менш чутливі — покритонасінні. Шкідливий вплив на рослини проявляється при його концентрації в межах 0,0001%, а при 0,001 ÷ 0,01% спостері­гається їх сильне пошкодження.

Негативно впливають на рослини вихлопні гази автомобілів, в яких міститься досить багато окислу вуглецю та сірчистого газу. Рослини реагують на забруднення повітря газами передчасним пожовтінням і поступовим опаданням хвої та листя.

Важливу роль у житті рослин відіграє вітер. Вітер — це переміщення мас повітря вздовж поверхні Землі, під час якого вирівнюється концентрація окремих його частин, посилюється газообмін в атмосфері і ґрунті. Вітер посилює випаровування і приносить вологу.

Вплив вітру на рослинні організми може бути прямим і опосеред­кованим. До прямого слід віднести обламування гілок і сучків, викрив­лення стебел, зривання листя і плодів тощо.

Водночас вітер відіграє значну роль у фізіологічній діяльності організмів: прискорює транспірацію, а разом з нею посилює поглинання поживних речовин із ґрунту. Вітер підносить з нижчих приземних шарів до крон дерев вуглекислий газ, посилюючи асиміляційні процеси.

У холодних зонах з бідною фауною комах вітер відіграє домінуючу роль у запиленні рослин. Цим пояснюється поширеність анемофільних видів рослин в Ісландії, Гренландії, на Новій Землі і Шпіцбергені, де їх кількість коливається в межах 30 — 38%.

Сильні протяжні вітри, особливо в горах та на узбережжях морів і океанів, впливають на форму і положення дерев. Оригінальний "спля­чий" сосняк (з сосни кримської) трапляється в знаменитому Алупкінському парку (Південний берег Криму), де стовбури дерев під впли­вом морських вітрів нахилилися низько до землі. Часто на узбережжі морів трапляються дерева з прапороподібною кроною.

Вітер відіграє також важливу роль в анемохорії — поширенні орга­нізмів. Спори мохів переносяться вітрами на віддаль понад 2000 км. Деякі бабки можуть за допомогою вітру подолати відстань близько 900 км. Павуки, підвішені на нитках "бабиного літа", трапляються на віддалі 400 км від ближньої суші. Поширене переміщення рослин вітром у вигляді перекотиполя степовими і сніговими просторами. В Альпах цей тип переміщення трапляється в 61 виду мохів.

Вітер, якщо його швидкість є незначною, переносить запахи, які влов­люють тварини. Відоме дослідження В.М.Беклемішева про поширення малярійного комара. Виявляється, що вдень він "відсипається" у воло­гих старицях річок, а ввечері, коли волога стікається долинами і ярами з віддалених місць, комахи одержують нюхову інформацію про розта­шування людей чи худоби, кров'ю яких вони живляться. Цей трофічний канал є одночасно каналом перенесення малярії.

Значно впливає на організми атмосферний тиск. Якщо вплив цього явища на рослини не встановлений, то тварини сильно реагують на зміни тиску. Однак багато ссавців, птахів і комах добре переносять високий чи низький стабільний тиск. Наприклад, представник зайцеподібних — пи­щуха (Ochotona wollastoni) трапляється в Гімалаях на висоті 6125 м. Під час міграції журавлі піднімаються на висоту 2500 м, голуби — 2400 м, граки — 2400 м. Водночас відомі факти, коли переміщення тварин на великі висоти призводило до безпліддя (коней, свиней, курей, баранів). Це явище спонукало іспанських конкістадорів у 1535 р. перенести сто­лицю Перу, яка була заснована на висоті 3500 м н.р.м., до Ліми — на узбережжя Тихого океану.

Пониження тиску перед грозою сприяє активності комах, котрі скуп­чуються у великій кількості на квітах. Це примушує ластівок літати низько над землею в пошуках здобичі.

Зупинимося на питанні гідростатичного тиску, зростання якого спостерігається при пірнанні наземних тварин і приводить до зростан­ня пружності газів, розчинених у крові. Особливо небезпечне для тва­рин різке винирювання, внаслідок якого тиск падає і може виникнути явище емболії — виділення міхурців повітря, які блокують кровоносні судини, спричинюючи швидку загибель.

9.ФАКТОРИ ВОДНОГО СЕРЕДОВИЩА

9.1. ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ВОДИ

Вода, в якій розпочалося життя на Землі, — це важливий екологічний фактор, що визначається її фізичними властивостями, зокрема, прозорістю, щільністю, теплопровідністю і теплоємністю, а також текучістю. Остання зумовлює циркуляцію в озерах і ставках.

Водне середовище однофазне — в ньому різко переважає рідка фаза. Одночасно природна вода, яка утворює гідросферу, являє собою склад­ну полідисперсну систему, що складається з водних розчинів і зависі частинок неорганічних і органічних речовин, а також із живих органічних тіл, котрі втримуються в системі за рахунок різності співвідношень маси, постійного перемішування і переміщення водних мас або активної протидії силі тяжіння з боку живих організмів.

В поняття гідросфери включають і дно водоймища (тверда фаза), і приводний шар повітря (газоподібна фаза). Велике значення мають площини контактів цих фаз: дно-вода, вода-повітря. Це складні біогоризонти, насичені живими організмами. Відомо, що основну масу гідро­сфери Землі утворюють води Світового океану (95,5% за об'ємом), які містять величезну кількість органічної речовини, в тому числі незначну частку живих організмів — не більше 3 млрд т, або 0,15%.

Головним джерелом тепла, яке надходить у водні шари, є сонячна енергія. Сонячне проміння, проникаючи крізь водну поверхню, погли­нається і розсіюється водою, розчиненими в ній речовинами і зважени­ми частинками.

Зрозуміло, що зі зростанням у воді зважених частинок і дрібних організмів планктону зростає коефіцієнт затухання і, відповідно, погіршується прозорість води, а отже, зменшується інтенсивність фото­синтезу водяних рослин.

Сонячне тепло завдяки малій теплопровідності води майже не пе­редається на глибину. Переміщення теплих мас з поверхні на глибину відбувається за рахунок вертикального переміщення (вітрового, конвек­тивного, турбулентного у прісних порівняно мілководних водоймищах), а також за рахунок глибинних течій у морських водах. Прогрівання шарів води як у внутрішніх водоймах, так і в морях має сезонний характер.

Важливими фізичними властивостями води є її висока щільність, яка послаблює земне тяжіння, що дає змогу гідробіонтам мікроскопічних розмірів перебувати у зваженому стані. Крупніші гідробіонти для покращення плавання знижують свою щільність, включаючи до складу тіла велику кількість води (медузи), жирових крапель (діатомові водорості), повітря (ламінарії і молюск наутілус), а також утворюючи різні від­ростки. Послаблене земне тяжіння не обмежує максимальних розмірів організмів у порівнянні із середовищем суші.

Водне середовище сформувало планктонні організми з характерною формою тіла, що дає можливість їм легко утримуватись "на плаву" або "ширяти" у водному просторі (медузи, лангусти, молюски). Цьому та­кож сприяє розмір організмів: невеликі тіла зоопланктону мають теж здатність "ширяння" у водній товщі.

Для організмів, зокрема членистоногих, які живуть на поверхні води, має значення поверхневий натяг рідини (для чистої води становить 76 дін/см при 0°С і 73 дін/см при 20°С). Коли сила поверхневого натя­гу більша маси тварини, остання буде утримуватись завдяки поверхне­вому натягу. У комах, "ковзаючих по поверхні", тіло несуть передні і задні лапки, а середні кінцівки служать веслами.

До прісних вод, з одного боку, належать стоячі води, або стрічкові фації, з другого — проточні, або лотичні, фації. Рух води приводить до вирівнювання температури у всій її товщі, а також до збагачення кис­нем.

Текучі води в процесі адаптації формували тіло риб, яке, наприк­лад у форелі, в поперечному розрізі є округле, тоді як у риб стоячих вод (ставків, озер) воно плоске (короп, карась, окунь). Своєрідним для тварин швидкотекучих вод є етологічне пристосування — реотропізм: тварини приймають певне положення відносно течії і намагаються по­долати її.

Вода, яка містить речовини у завислому стані, стає каламутною. З екологічної точки зору такий стан води через погане проникнення в її товщу сонячного проміння веде до зниження продуктивності автотрофної рослинності. Як правило, в такій воді менше кисню і багато організмів перебувають у пригніченому стані. Причина каламутності — змив до­щовими чи талими водами дрібних частинок ґрунту, особливо гумусу.

9.2. ХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ВОДИ

У воді в розчиненому стані присутні гази і мінеральні солі. Велике екологічне значення має кількість розчиненого у воді кисню. У солоній воді розчинність кисню на 20% нижча, ніж у прісній. Перенасиченість киснем можна спостерігати у водах озер і ставків, багатих на рослинність, що містить хлорофіл.

Залежно від кількісного вмісту і розподілу у воді стоячих водойм кисню, а також характеру і чисельності у них організмів, що населяють їх, водойми поділяють на три групи:

1)  оліготрофні (небагаті на корм) — глибоководні озера з низькою температурою у в нижніх шарах водяної товщі, багатої на кисень. У цій воді добре розвиваються лососеві, форель (озера — Пісочне на Поліссі, Синє-вир у Карпатах). Тут повільніше розкладається органічний відпад і вода в них голуба і прозора;

2)  еутрофні (багаті на корм) — неглибокі, придонні води мають більшу температуру, ніж оліготрофні. Тут добре розвиваються різно­манітні організми, а також добре перебігають процеси їх відпаду і роз­паду. Вода в таких водоймах зелена. Риби тут задовольняються невели­кою кількістю кисню. Прикладом може служити озеро Глинна Наварія поблизу Львова;

3)  дистрофні (бідні на корм). В їхніх водах нагромадилась велика кількість гумінових кислот, що робить їх кислими і коричнюватими (Янівське озеро біля Львова).

Встановлено, що найбільша чутливість до дефіциту кисню збігається з чутливістю до органічного забруднення. Це явище пов'язане з проце­сом евтрофікації — збагачення водойм органічними поживними речо­винами під впливом антропогенних факторів (спускання стічних вод тощо). Домішка органічних речовин сприяє швидкому росту аеробної бактеріальної флори, яка інтенсивно поглинає кисень. Щодо стійкості до органічних забруднень і дефіциту кисню розрізняють такі індикаторні групи організмів:

1) полісапроби — організми, які витримують сильний ступінь
дефіциту кисню (личинка комара Chaoborus, мухи-бджоловидки Fristalistenax);

2) мезосапроби — організми, що витримують лише середній ступінь
забруднення (інфузорія парамеція, карась, короп, лин);

3) олігосапроби — організми, які витримують лише слабкий ступінь
забруднення, вимогливі до кисню (форель, багато видів личинок мошок). Відомі групи риб, які відрізняються за своєю потребою у кисні: пер­ша — висока потреба (7-11 см³/л) — форель; друга — середня (5-7 см³/л) — звичайний піскар або коблики; третя — невимогливі (4 см³/ л) — плотва, йорж; четверта — можуть жити при вмісті кисню близько 0,5 см³/л — короп, лин.

У прісній і особливо морській воді значно більша кількість вуглекис­лого газу. Наприклад, у морській воді його міститься від 40-50 см³/л (у вільній або зв'язаній формі, що в 150 разів перевищує його концент­рацію в атмосферному повітрі). Вуглекислий газ відіграє значну роль у забезпеченні процесу фотосинтезу водяних зелених рослин, а також формуванні вапнякових утворень (раковин, панцирів) безхребетних.

У природних водах концентрація солей різна. Наприклад, у прісних водах вища карбонатність (близько 80%), у морських більше хлоридів (в Чорному морі їх 80,7%), а в Аральському і Каспійському морях, крім хлоридів (близько 60%), присутні сульфати (30%).

Важливою складовою прісних вод є кальцій, який часто відіграє роль обмежуючого фактора. Розрізняють води "м'які" (кальцію 9 мг/л) і "жорсткі" (понад 25 мг/л). Від концентрації кальцію у воді залежить розмноження молюсків і ракоподібних, які завдяки такому складу води формують свої панцирі. В морській воді кальцій присутній у достатній кількості (1,52-1,82% загального вмісту солей).

Надзвичайно різноманітний склад морської води: 13 металоїдів і майже 40 металів. Середня солоність морської води 33-37%, а в Черво­ному морі — 41%. Значно нижча солоність закритих морів, в які впада­ють прісноводні річки (Чорне море — 29%, Балтійське — 12%). З рівнем солоності морів пов'язані розміщення видового складу морських тварин і рослин.

Розрізняють води слабо солонуваті (0,5-5,0 г/л солей), солонуваті (5-16 г/л), солоні (16-40 г/л), пересолені (понад 40 г/л). Прикладом стеногалинних видів є радіолярії, медузи, їстівні мідії, корали. Стійкість до солоності змінюється з температурою. Наприклад, краби при високій температурі води переходять у дещо холодніші води малосолоних во­доймищ. У солонуватих водах чисельність водної фауни дуже велика, але її видовий склад, як правило, збіднений. Р.Дажо наводить приклад з озером Ваккаре (солоність тут змінюється у межах 2-7%), яке населя­ють, з одного боку, прісноводні риби (короп, лин, щука, судак), а з іншо­го — морські, наприклад, кефаль, яка належить до видів, що населяють води достатньо солоні.

Особливе значення у водних екосистемах мають фосфати і нітрати, які необхідні для синтезу живої речовини. Вони нагромаджуються в основному в глибинних зонах, де утворюються внаслідок розкладу бактеріями рослин і тварин, що загинули.

Важливо знати рН води, оскільки кислотність відіграє суттєву роль у поширенні рослинних і тваринних організмів (рис.3.26, 3.27). Наприк­лад, рогіз добре росте в лужних умовах (8,4-9,0 рН). Кислі води торф'яників сприяють розвитку сфагнових мохів. Риби найкраще сприймають кислотність у межах 5-9 рН. При рН нижче 5 можна очікувати масової загибелі риб, хоч окремі з них витримують кислотність до 3,7. Там, де рН вище 10, вода згубно впливає на всі види риб.

Максимально продуктивні води з рН у межах 6,5-8,5, рН в межах 4,0-4,5 є згубним для більшості риб, тоді як щука при цій кислотності добре розмножується.

9.3. ВОДА ЯК ЕКОЛОГІЧНИЙ ФАКТОР

Якщо для водних організмів вода є середовищем їх життя, то для назем­них рослин і тварин — надзвичайно необхідною умовою існування, оскільки без неї неможливі процеси метаболізму. Вода як екологічний фактор одночасно належить до групи кліматичних та едафічних факторів, бо багато організмів (особливо рослини) одночасно використову­ють вологу з атмосфери і ґрунту.

Тіла живих організмів, рослин і тварин містять багато води. Наприк­лад, у рослин цей показник коливається в межах 40-98%, а у стовбурах дерев — 50-55%, в листях — 79-82%, в листях трав — 83-86%, в плодах томатів і огірків — 94-95%, у водоростях — 96-98%. Вміст води в тілі тварин змінюється не лише залежно від виду, але і від віку (миша ново­народжена — 83%, доросла — 79%; жаба пуголовок — 93%, доросла — 77-80%)

Втрата тілом тварин і рослин вологи (дегідратація) призводить до падіння життєдіяльності, а згодом — і до загибелі. Витривалість до зне­воднення тканин залежить від екології виду, його пристосованості до тих чи інших умов місцезростання. В зв'язку з цим усі наземні організми поділяють на три групи: 1) гігрофільні (вологолюбні); 2) мезогігрофільні (помірно вологолюбні); 3) ксерофільні (сухолюбні).

Рослини і тварини повинні постійно підтримувати баланс між спо­живанням води організмом і випаровуванням, з одного боку, і наявністю вологи в оточуючому середовищі і її фактичним надходженням до ор­ганізму — з іншого. Ця екологічна рівновага залежить від адаптивності виду і характеру місцезростання. Водні організми, як правило, забезпечені водою, тоді як наземні часто відчувають її нестачу. Тому наземні організми виробили такі адаптивні механізми, які мають добру плас­тичність щодо вологозабезпечення, значно ширшу, ніж стосовно темпе­ратури.

З екологічної точки зору вода є обмежуючим фактором у наземному середовищі та у водоймах.

Для наземних рослин границі толерантності насамперед визначають кількість води у грунті. Нижню точку зони толерантності визначають така кількість води, яка ще може бути відібрана кореневою системою рослин. Верхня точка кривої зони толерантності визначається не стільки водним режимом, а насамперед умовами дихання кореневої системи.

Витрати води на продукування продукції є значними: в помірній зоні, наприклад, на продукування 1 г фітомаси (у повітряно-сухому вигляді) витрачається 250-400 г води. Багато води рослини викорис­товують для забезпечення нормального водообміну, оскільки одночас­но з притоком води відбувається її витрата, причому у різних екологічних груп по-своєму. Наприклад, гігрофіти (лісові піднаметові рослини, бо­лотяні та водяні рослини) мають спеціальні пристосування, які дають їм змогу забезпечуватися вологою чи звільнятися від зайвої. Вони мають продихи не лише на нижній, але й на верхній частині листової пластин­ки, яка має досить слабкий зовнішній покрив. Натомість ксерофіти при­стосувалися до сухих місцезростань: мають соковиті м'ясисті тіла з щільною покрівною тканиною (кактуси, агави, заяча капуста, молодило).

Рослини одержують основну масу води з ґрунту. Кількість вологи в ґрунті, її доступність визначають перебіг багатьох фізіологічних процесів рослин, ритм їх розвитку впливає на їх вигляд. Тому при вивченні екологічної ролі води важливо враховувати не просто її кількість, доступну для рослин, але і співвідношення між її надходжен­нями і витратою. Прибуткова частина балансу вологи у рослин пред­ставлена, головним чином, водою, поглиненою з ґрунту з участю коріння і, частково, через поверхню надземних органів (листя, стебла). Витрата вологи здійснюється через транспірацію, і, якщо надходження води не перевищує її витрат, то рослина може скоро засохнути. Це часто буває при суховіях або ж у сухі спекотні дні. Наслідок — зів'яле листя, виляглі стебла. Нічна більш інтенсивна робота коріння може допомогти клітинам відновити тургор, і рослини відновлять свій попередній стан. Якщо ж цього не станеться, рослини загинуть.

Посуха може бути атмосферною і ґрунтовою. Спекотні вітри вису­шують і рослину, і ґрунт. Під час ґрунтової посухи у ґрунті різко змен­шується вміст води, доступної для рослини, яка може настати або внас­лідок сильної атмосферної засухи, або ж через тривалу відсутність дощу.

Водний дефіцит, який настає під час посухи, порушує всі біохімічні і фізіологічні процеси у рослин. Перша ознака — послаблення тургору і пов'язана з ним в'ялість тканин, внаслідок чого порушуються процеси фотосинтезу і нагромадження органічної речовини. Припинення транс­пірації через продихи і перехід до кутикулярної транспірації призво­дять до пересушення листової пластинки, некрозів і відмирання, що ча­сто спостерігається у вуличних дерев великих міст.

Як відомо, всмоктувальна сила клітин коріння являє собою різницю між осмотичним тиском і тургорним. Як правило, осмотичний тиск клітин коріння вищий за осмотичний тиск ґрунтового розчину, а тому коріння всмоктує воду. Особливо високий він у рослин, що ростуть на засоле­них ґрунтах. У тундрі він вищий, ніж у теплих районах лісостепу, тобто залежить від природно-кліматичних умов. У суху погоду він вищий, ніж у дощову. Чим ширша амплітуда коливання величини всмоктувальної сили, тим краще рослина витримує зміни коливання вологості ґрунту.

Гідростабільні види (дерева, тіньовитривалі рослини, багато злаків тощо) характеризуються досконалою регуляцією продихової радіації. Гідролабільні види здатні витримувати різкі зміни температур. У пер­шому випадку випаровування води досягає свого максимуму до вста­новлення максимуму денної температури. У другому — спостерігається одновершинний добовий хід транспірації із максимумом опівдні. Вночі в обох випадках транспірація мінімальна.